第八章 生长生理

第一节 种子的萌发 ※ 第二节 细胞的生长和分化 第三节 植物的生长 ※ 第四节 光形态建成与光受体 ※ 第五节 植物的运动

植物生长（ plant growth）: 植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。

第一节 种子的萌发 ※ 种子萌发（seed germination）：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。 一、概念 1、种子萌发

种子生活力（seed viability）：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。 鉴定种子生活力的方法： 2、种子生活力 种子生活力（seed viability）：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。 鉴定种子生活力的方法： （1）利用组织还原能力（TTC染色法） TTC 2H 三苯甲腙 脱氢E 氧化态 （无色） 还原态 （ 红色）

2、利用原生质的着色能力 —（染料染色法） 活种子的原生质膜有选择透性，不选择吸收染料，原生质（胚）不着色。 3、利用细胞中的荧光物质 具有生活力的种子中的蛋白质、核酸、核苷酸等在荧光灯下都能发出明亮的荧光。

3、种子活力 种子活力（seed vigor）： 种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。 包括种子萌发成苗的能力和对不良环境的忍受力两个方面。 种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。

4、种子寿命 种子寿命（seed longevity）：从种子成熟到失去发芽力的时间。 顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿 命很短，如：热带的 可可、芒果种子 正常性种子：耐脱水和低温，寿命 较长，如：水稻、花生 种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。

含水量（%） 温度（℃） 发芽率（%） 7 0.6 85以上 7 21.1 70 70 21.1 0 贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年)

二、影响种子萌发的外界条件 ※ 1、足够的水分 吸水是种子萌发的第一步： 二、影响种子萌发的外界条件 ※ 1、足够的水分 吸水是种子萌发的第一步： （1）水分使种皮膨胀软化，氧易透过种皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮 （2）水分使原生质从凝胶态转变为溶胶态，代谢水平提高。 豆类作物种子吸水量较禾谷类大。吸水速度与温度有关。

种子萌发要求含氧量高于10%，低于5%多数种子不能萌发。花生、大豆、棉花等含脂肪较多的种子萌发时，较淀粉种子需更多的氧气。 3、适宜的温度—酶促反应 不同作物种子萌发时需要温度高低不同，与其原产地密切相关。一般适宜温度为20-25℃。 2、充足的氧气 — 有氧呼吸

4、光 — 有的种子萌发需光 需光种子：光下才能萌发的种子， 如莴苣、烟草、多数杂草种子。 需光种子：光下才能萌发的种子， 如莴苣、烟草、多数杂草种子。 需暗种子：光抑制种子萌发，如 茄子、番茄、瓜类种子。 对光不敏感种子：有光无光都可 萌发， 如大多数农作物种子。

三、种子萌发时的生理生化变化 ※ （一）种子吸水 种子的吸水分为三个阶段： 急剧吸水阶段 — 吸胀性吸水 吸水停顿阶段 胚根出现， 大量吸水阶段 — 渗透性吸水

2、呼吸作用的变化 在吸水的第一和第二阶段，CO2的产生大大超过O2的消耗 — 无氧呼吸；吸水的第三阶段，O2的消耗大于CO2的释放 — 有氧呼吸。大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍。

吸水 CO2 O2

3、酶的变化 （1）活化长寿的mRNA 新蛋白质 新酶 1、酶原的活化：种子吸胀后立即出现， 如：β-淀粉E 2、重新合成：如α-淀粉E 两种途径： （2）新合成的mRNA 新蛋白质 新酶

4、贮藏物质的动员 蛋白质 新的氨基酸 N 酰胺等 CO2 有机酸 幼苗 细胞壁物质 糖类 重建 膜 脂类 运输 贮藏物质 脂肪 乙醛酸循环 幼苗 细胞壁物质 糖类 重建 膜 脂类 运输 贮藏物质 脂肪 乙醛酸循环 淀粉 糖类 蔗糖 种子 有机酸 CO2 分解 Pr aa N 酰胺、其它氮素 运输化合物

种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸 (又称植酸或非丁)。种子萌发时，植酸盐水解为肌醇和磷酸。 5、含磷化合物的变化 种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸 (又称植酸或非丁)。种子萌发时，植酸盐水解为肌醇和磷酸。 0-p 0-P H 6H2O 肌醇+6H3PO4 植酸酶

6、植物激素的变化 ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK含量上升。

第二节 细胞的生长和分化 植物的生长是以细胞的生长为基础 — 通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞的体积，通过细胞分化形成不同的组织和器官。 细胞的生长和分化分三个時期： 细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期

一、细胞分裂期 形态特点：细胞体积小，排列紧密,质浓厚，无液泡,DNA大量增加。 影响细胞分裂的因素： 1、温度：低，分裂周期延长：高，缩短。 材料 温度（℃） 分裂周期(h) 豌豆 15 25.5 30 14.39

2、植物激素：GA解除DNA抑制状态和促进DNA合成，CTK促进蛋白质合成及调节细胞质分裂，IAA促进rRNA的合成。 3、维生素：特别是B组维生素，缺乏时，细胞不能分裂。 4、氧气：缺氧，影响能量供应 另外多胺也能促进细胞分裂。

（1）细胞体积显著增加 （2）细胞壁物质合成 （3）DNA、RNA、蛋白质含量增加。 （4）能量供应 如：豌豆根尖呼吸速率加快2~6倍，蚕豆转化酶增加25倍。 二、细胞伸长期 呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞生长的基础。

细胞分化（cell differentiation）：指分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。 三、细胞的分化 细胞分化（cell differentiation）：指分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。 分生组织细胞分化成不同的组织，是植物基因在时间和空间顺序表达的结果。 1、细胞分化的理论基础—细胞全能性

（1）、细胞不均等分裂，如根毛的发生、气孔母细胞形成等。 2、极性是分化的第一步 （2）、 IAA在茎中的极性传导, 如蒲公英切段试验. 2、极性是分化的第一步 极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。(如木贼孢子发芽、柳条吊挂试验) 极性产生的原因：

3、影响细胞分化的因素 低糖浓度（< 2.5%），有利于木质部形成；高糖浓度（> 3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%~3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。 1、糖浓度

2、植物激素 3、光照 CTK/IAA比值：高，芽；低，根；中等，不分化。 乙烯也能促进根的形成，高浓度的GA则抑制根的形成。

萱草 四、组织培养 （一）定义 理论基础：植物细胞具有全能性 组织培养（plant tissue culture）：指在无菌条件下，在培养基中培养外植体(组织、器官或细胞)成植株的技术。 （一）定义 理论基础：植物细胞具有全能性 萱草

（二）、意义与优点 意义：可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。 优点： 1、取材少 2、人为控制条件 3、周期短 4、管理方便 ，利于自动化。

脱分化：原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。 外植体 培养基 愈伤组织 胚状体或植株 接种 脱分化 再分化 （三）组织培养的过程 消毒 脱分化：原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。 再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的 细胞的过程。

脱分化 再分化

（四）培养基的成分 1、无机营养物：大量元素和微量元素 2、碳源：蔗糖，维持细胞的渗透压 3、维生素：B1(必需)， B6 、烟酸、肌醇 (对生长起促进作用) 4、生长调节物质：2，4-D，NAA，KT等 5、有机附加物：Gly、酵母汁、椰子乳、水解乳蛋白等。

其它条件 ： 凝固剂：琼脂 0.6-1.0% ； pH5-6 ; 灭菌: 压力—0.8-0.9 Kg.cm-2, 15-20分钟 培养温度：24-28℃；有的要求昼夜温差，如花、果实，昼温23-25℃，夜温15-17 ℃ 光照：1000-3000Lx 注意通气

1、植物体的无性快速繁殖及脱毒 无性快速繁殖 — 园艺作物、农作物及林木的育苗 脱毒 — 马铃薯、草酶等茎尖生长锥 2、花粉培养和单倍体育种 花粉培养—单倍体植株—加速育种进程 （五）组织培养的应用

3、人工种子 体细胞包括在含有养分的胶囊内， 故人工种子的胚是体胚。 4、药用植物的工厂化生产 5、原生质体培养和体细胞杂交 原生质体培养—研究生命活动机理 体细胞杂交—新品系、新品种

第三节 植物的生长 ※ 一、植物生长的周期性 （一）生长大周期 第三节 植物的生长 ※ 一、植物生长的周期性 （一）生长大周期 生长大周期（grand period growth）：植物在不同生育时期的生长速率表现出慢—快—慢的变化规律，呈现“S”型的生长曲线。

慢 ———— 快———— 慢 整株植物 靠种子贮存的营养物来维持 光合系统建立，根的吸收能力增强 同化能力 异化作用 消耗>积累

（二）植物生长的温周期性 温周期性（或昼夜周期性）：植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化。 夏季：植物的生长速率白天慢，夜晚快； 冬季：则相反。 原因： 夏季，白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻 ；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。同时，较低的夜温有利于CTK的形成，促进植物生长。而冬季，夜温太低，植物生长受阻。

（三）植物生长的季节周期性 季节周期性：植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。 原因：植物生长受外界因素（光、温、水等）的影响不同。 如年轮的形成 植物生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。

二、植物生长的相关性 ※ （一）地下部与地上部的相关 1、相互依赖 — 有机营养物质和植物激素的交流 “根深叶茂” “本固枝荣” 相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象。 根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等 原因:

（1）水分 土壤缺水，R/T ；水分充足 ，R/T （2）矿物质 N多，R/T ； 缺N，R/T P、K充足， R/T 2、相互制约 — 对水分、营养的争夺 根冠协调与否的指标是根冠比（R/T） 影响根冠比的因素： （3）温度 较低温度时，R/T

在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。 （二）顶端优势 顶端优势：植物顶端在生长上占优势的现象。 （4）光强 强光照，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T

2、生长素学说 顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。 IAA维持顶端优势，GA加强顶端优势，CTK破坏顶端优势。 1、营养学说 顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。

（三）营养生长与生殖生长的相关 1、相互依赖 营养生长是生殖生长的物质基础；而生殖过程中产生的激素类物质又作用于营养生长。 2、相互制约 (1).营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长。

(2).生殖器官的生长抑制营养器官的生长。 如: 一次性开花植物 — 水稻、竹子 果树的大小年现象。 在生产上，利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应措施。

三、外界条件对植物生长的影响 （一）温度对植物生长的影响 温度三基点与植物的原产地有关。 作物 最低温度 最适温度 最高温度 水稻 10~12 20~30 40~44 小麦 0~5 25~31 31~37 南瓜 10~15 37~44 44~50

生长的最适温度：植物生长最快的温度。 协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。 生长还需要温周期。如番茄，在昼夜温度恒定为25℃下，生长较快，但在昼温26℃，夜温20℃下，则生长更快。

植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细胞伸长对缺水更敏感（干根湿苗）。 （二）水分对植物生长的影响 植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细胞伸长对缺水更敏感（干根湿苗）。 如小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。 土壤水足，叶片大而薄；缺水，叶小而厚。

（三）光对植物生长的影响 ※ 间接作用 （1）光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。 （2）光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。 （3）、加速蒸腾，促进有机物运输。 1、光强对植物生长的影响 直接作作用

（1）、光抑制茎的生长 直接作作用： a、光照使自由IAA转变为结合态IAA。 b、光照提高IAA氧化E 活性，加速IAA的分解。 原因：

（2）、光抑制多种作物根的生长 光可能促进根内形成ABA，或增加ABA活性。 （3）、光形态建成 (光控制植物生长、发育与分化的过程) 如黄化现象,红光下，Pfr水平高，不黄化；暗中Pfr转变为Pr，植物黄化。

2、光质对植物生长的影响 红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。 原因：红光增加细胞质 [Ca2+]，活化CaM，分泌Ca2+到细胞壁，细胞伸长受到抑制。

高山上的树木为什么比平地生长的矮小？ a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长 b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这些因素不利于树木纵向生长。

第四节 光形态建成与光受体 ※ 光可以能量的方式影响植物的生长发育—光合作用；也可以以信号的方式影响植物的生长发育—光形态建成。光形态建成是低能反应，所需能量比光补偿点低10个数量级。 植体内接受光信号的受体是光敏色素（phy)、隐花色素、紫外光—B受体（ UV-B受体，280-320nm)。

以能量的方式 以信号的方式 影响生长发育 影响生长发育 高能反应,与光 低能反应,与光 能的强弱有关 有无、性质有关 光合色素 光敏色素、隐花色 素、紫外光-B受体 光合作用 光形态建成 作用方式 反应 光受体

一、光敏色素的发现和分布 1.发现 红光区（600~700nm，660nm） 远红光区（720~760nm，730nm）

顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况 光照处理 发芽率（%） 黑暗（对照） 8 R 98 R+FR 54 R+FR+R 100 R+FR+R+FR 43 R+FR+R+FR+R 99 R+FR+R+FR+R+FR 54 R+FR+R+FR+R+FR+R 98

莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。 吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素—光敏色素。

2. 分布 除真菌以外的低等和高等植物中,与膜系统结合,分布在脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富的分生组织含量高，黄化苗比绿苗含量高。 3. 光敏色素的性质 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白，由蛋白质和生色团组成。生色团是一个开链的四个比咯环。生色团有两种形态，可相互转化。生色团具有独特的吸光特性。

Pr（红光吸收型）：蓝绿色，生理钝化型 Pfr（远红光吸收型）：黄绿色，生理活化型 合成 660nm [x] 前体 Pr Pfr [Pfr · x] 生理反应 730nm 暗逆转 破坏

660nm 730nm 红光照射 远红光照射 光敏色素不吸收绿光,故绿光为安全光 pr Pfr

二、光敏色素的生理作用 已知有200多个反应受光敏色素调节 种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落 性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性 种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落 性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性 弯钩张开 花色素形成 向光敏感性 块茎形成 偏上性生长 节律现象等

三、光敏色素的作用机理 ※ 1、膜假说——解释快反应 三、光敏色素的作用机理 ※ 1、膜假说——解释快反应 光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。 在光敏色素调节快速反应中，有胞内CaM的活化和Ca2+浓度的升高。

2、基因调节假说——解释慢反应 接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。 光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。

现已发现有60多种酶或蛋白质受光敏色素调节. (1).与光合有关的酶: RuBPCO、 PEPC、捕光叶绿素结合蛋白等 (2).与核酸、蛋白质代谢有关的酶：核糖核酸酶、氨基酸活酶等 (3).与中间代谢和CaM调节的靶酶有关：如NAD激酶、POD、NR、PGAld脱氢酶、脂肪氧化酶等 (4).与次生物质代谢有关的酶。如 PAL。 (5).红光活化的Phy对基因表达的调控,是利用第二信使物质传递光信息。 如G-蛋白

第五节 植物的运动 向性运动(tropic movement) 植物的运动 感性运动(nastic movement) 第五节 植物的运动 向性运动(tropic movement) 植物的运动 感性运动(nastic movement) 近似昼夜节奏的生物钟运动 根据引起运动的原因： 生长性运动 膨胀性运动

一、向性运动 向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动 。 向性运动是生长性运动 感受（感受感受外界刺激） 传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞） 反应（接受信息后，弯曲生长） 向性运动包括三个步骤：

（一）向光性 向光性：指植物随光的方向而弯曲的能力。 正向光性：地上部分 负向光性：某些根 横向光性：器官生长与光垂直 对向光性反应最有效的光是短波光，红光无效。

向光性反应的光受体：β-胡萝卜素和核黄素

植物产生向光性反应的原因： 1、生长素分布不均匀 植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。其原因是单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吸引IAA-向背光侧移动，导致背光侧的IAA多，生长快，植物向光弯曲。 2、 抑制物质分布不均匀

（二）向重力性 向重力性：指植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性 正向重力性：根顺着重力方向向下生长 负向重力性：茎背离重力方向向上生长 横向重力性：地下茎水平方向生长

植物产生向重力性的原因： 1、平衡石的作用 认为在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。它总是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。

2、 IAA、Ca2+的作用： 根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质， Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。 3、ABA的作用 （三）向化性 向化性：由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。

二、感性运动 感性运动：指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，运动的方向与外界刺激的方向无关。 生长性运动：感夜性和感热性 膨胀性运动（紧张性运动）：感震性 感性运动

（一）感夜性 感夜性：某些植物的叶子白天高挺张开，晚上合拢或下垂。 感夜运动是由光暗的变化引起的。感受光暗信号的色素是光敏色素。 偏上性：叶片或花瓣的上部生长比下部快，向下弯曲生长。 偏下性：叶片或花瓣的下部生长比上部快，向上弯曲生长。

（二）感热性 感热性：植物对温度起反应的感性运动，如番红花和郁金香。 感夜性和感热性均是由IAA分布不均匀引起的。 （三）感震性 感震性：感受外界震动而引起的植物运动，如含羞草。 感震性运动是由细胞膨压的改变造成的，是一种可逆性运动。

三、生理钟 生理钟：指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律。 生理钟是植体内的一种测时机制，植物借助生理钟准确地进行测时过程。 ，以保证一些生理活动按时进行。 生理钟可调相和重拨 生物钟是靠黎明或黄昏为信号，每天重拨，每天约束，使它配合自然界的节凑变化。

思考题 1、种子萌发时发生了哪些生理生化变化？ 2、试述光对植物生长的影响。 3、植物生长的相关性表现在哪些方面？根冠比的大小与哪些因素有关？ 4、高山上的树木为何比平地的矮小？ 5、向光性产生的原因是什么？对向光性最有效的光是什么光？感受光刺激的受体是什么？