一、物质的跨膜运输 新陈代谢是生命的最基本的特征,而生命活动的最基本单位就是细胞。因此要求细胞与外界进行物质交换:营养物质的吸收,代谢产物的排出,细胞内外物质、离子渗透压的平衡。那么,这些物质是怎样进出细胞的,即怎样穿过细胞膜的呢?
(一)被动运输 物质由高浓度向低浓度运动,不需要细胞提供能量(不消耗ATP)的跨膜转运方式。转运的动力来自膜两侧的物质浓度梯度,分为简单扩散和协助助扩散两种。 1. 简单扩散 脂溶性物质(如苯、乙醇、甾类)、H2O等不带电荷的小分子可以沿着浓度梯度自由进出细胞膜。这种方式的跨膜转运不需要细胞提供能量,也没有膜蛋白的协助,因此称简单扩散。 2. 协助扩散 一些非脂溶性物质(如葡萄糖、氨基酸、核苷酸)和无机离子(如Na+、K+)等顺其浓度梯度跨膜转运时,必须依靠膜上专一性很强的载体蛋白携带其通过脂质双层膜,这种转运方式称为协助扩散。
(二)主动运输 主动运输是指由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度,由低浓度向高浓度运动,需要细胞提供能量的跨膜方式。 例如Na+、K+离子的转运是通过细胞膜上的Na+-K+泵蛋白,并且由ATP直接供能来实现的。 动物细胞靠ATP水解供能驱动Na+-K+泵工作,结果造成质膜两侧的Na+、K+分布不均匀,有助于维持动物细胞的渗透平衡。 细胞的生命活动需要这种特定和相对稳定的离子浓度。
(三)胞吞作用与胞吐作用 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输. 例如蛋白质、核酸、多糖、胆固醇、微生物和细胞碎片等物质的运输。 无论是胞吞作用还是胞吐作用,此过程中都涉及膜的融合与断裂,而且与主动运输一样需要消耗细胞的代谢能量。
二、物质的分解与合成
(一)蛋白质的合成与分解 1. 多肽链的生物合成过程 自然界拥有多于1010种不同的蛋白质,构成这些多肽的基本单位仅是20种氨基酸。目前已经知道,多肽链上氨基酸的排列次序最终是由DNA上核苷酸排列顺序决定的。 DNA上的遗传信息需要通过转录传递给mRNA,mRNA再将信息从核内运送到胞质中,然后按照遗传密码的翻译准则指导合成新的蛋白质。因此mRNA才是蛋白质合成的直接模版。
蛋白质的生物合成过程基本可以分为四个阶段: 氨基酸活化 肽链合成起始 肽链延伸 肽链合成终止
蛋白质的生物合成——翻译 氨基酸活化: 氨基酸的羧基活化,并从氨基酸-AMP-氨酰-tRNA合成酶复合物上转移到相应tRNA上。 肽链合成起始: 核糖体上有两个肽酰位点P和A位,起始复合物先占据P,A准备接受另一个氨酰-tRNA,为肽链延伸做准备。 肽链延伸: 肽酰基从P位转移到A位,形成新肽键,P位点的tRNA脱落,A位点的tRNA携带一个二肽。同时核糖体沿mRNA作相对移动。 肽链合成终止: 对mRNA上终止信号识别。肽链-tRNA酯键水解,促使新合成的肽链释放。
2. 蛋白质降解和氨基酸分解 高等动物需要不断从外界摄取蛋白质以维持组织细胞生长、更新和修复的需要。外源蛋白质在消化道内经过胃液和肠液、胰液中的蛋白酶消化后,形成游离的氨基酸,吸收入血液,供给细胞合成自身蛋白质的需要。 氨基酸的分解代谢主要在肝脏进行。机体内氨基酸代谢的脱氨基作用,脱酰胺基作用将氨基转变为氨。 氨是生物机体中的有毒物质,除一部分用于生物合成外,多余的氨转变成尿素(尿酸)排出体外。脊椎动物体内的20种氨基酸,分别在20种不同的多酶体系作用下,通过各异的细胞氧化分解途径,进入三羧酸循环,最终氧化为CO2和水。
(二)糖的合成与分解 糖的代谢分为糖的合成与糖的分解。许多植物、光合细菌可以利用光合作用将CO2和H2O合成糖。动物缺乏这种能力,下面主要介绍动物体内糖的代谢。糖代谢受神经、激素的调节控制。它的代谢紊乱会引起各种疾病,如半乳糖血症、糖尿病、低血糖症等,因此对糖代谢的研究有利于疾病的防治。 1. 糖的异生与糖原合成 糖的异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。例如,丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸等非糖物质都可以转化成葡萄糖。在机体饥饿、剧烈运动造成糖原下降后,糖异生对于维持血糖浓度、满足组织对糖的需要是十分重要的。 糖异生途径中,从丙酮酸形成葡萄糖需要消耗6分子ATP和特殊调控酶的帮助。1-磷酸葡萄糖在尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶催化下生成UDPG,然后在糖原合成酶催化下合成新糖原。
合成代谢 a. 糖原的合成代谢: 糖的异生:从非糖物质合成葡萄糖的过程。 非糖物质包括:能生成丙酮酸的物质、生糖氨 基酸、乳酸。 葡萄糖在酶的作用下合成糖原。
2. 糖类的分解代谢 植物光合作用产生的淀粉是动物糖类的主要来源。在动物的消化器官中,淀粉经唾液淀粉酶、α-淀粉酶、寡糖酶、β-半乳糖苷酶等水解酶的作用水解成单糖,经小肠粘膜细胞吸收进入血液。肝脏、肌肉中的糖原相继在糖原磷酸化酶、去分支酶、变位酶的催化下水解成葡萄糖,进入血液循环。 葡萄糖在动、植物,微生物细胞质中一般都经过糖酵解途径,生成丙酮酸和ATP。在有氧的情况下将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱羧,最终生成CO2和H2O并产生能量的过程称为三羧酸循环(又称柠檬酸循环,简写为TCA循环)。
糖原的分解代谢 糖原 葡萄糖 三羧酸循环 乙醛酸循环 磷酸戊糖途径 糖醛酸途径
(三)脂类合成与分解 脂肪酸是生物体重要能源,在动物的脂肪组织、植物种子或果实中大量储藏。脂类的生理作用在上一章已做过介绍,脂类物质的代谢紊乱与人类的动脉粥样硬化、脂肪肝、酮尿症等疾病关系密切。 1. 脂类的合成 生物体中脂类的合成十分活跃,特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺中占优势。脂肪酸的合成是在胞液中,需CO2和柠檬酸参加,脂肪酸的碳源来自糖酵解产生的乙酰CoA。细胞内的脂肪酸和甘油分别以活化的形式脂酰CoA和3-磷酸甘油参与三酯酰甘油的生物合成,以此再衍生出其它脂类物质。
2. 脂类的消化和分解代谢 动物食物中的脂类物质的消化主要在十二指肠中进行。脂肪和氨基酸可刺激十二指肠分泌肠促胰酶素和胆囊释放收缩素。前者促使胰脏分泌酶原颗粒在小肠内转变为脂肪酶,后者促使胆囊收缩,引起胆汁分泌。 在胰脏脂肪酶的作用下,甘油三酯、少量胆固醇和磷脂被水解为游离脂肪酸、胆固醇和甘油2-单酯等产物。 甘油通过血液运至肝脏,经糖酵解途径转化成丙酮酸继续氧化,或经糖异生途径生成葡萄糖。 脂肪酸在细胞质中被活化形成脂酰辅酶A,然后进入线粒体内氧化,其中脂肪酸的β-氧化作用最终使大部分脂肪酸形成乙酰CoA,进入三羧酸循环,最终形成CO2和H2O并产生大量的能量物质ATP。
脂类的分解代谢 脂肪(甘油三酯) 甘油 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 丙酮酸 脂肪酸 乙酰CoA 酮体(肝肾)
(四)核酸的合成与分解 1. DNA的合成复制 生物体的遗传信息通过染色体DNA的复制,由亲代传递给子代。原核生物的染色体和质粒DNA,真核生物的细胞器DNA都是双链环状分子。真核生物染色体DNA是线性双链分子。基因组上能独立进行复制的单位称为复制子,每个复制子都有控制复制起始的位点。环状DNA分子往往都在一个固定的起点开始复制,复制方向大多是双向的。线性DNA分子上含有许多复制起点,因此是多复制子。病毒DNA多种多样,复制方式也多样。 2. RNA的生物合成 在DNA指导的RNA聚合酶作用下,以DNA为模板合成RNA,这个过程称为转录。RNA聚合酶无需引物,它能直接在DNA模板上合成RNA链,而且合成方向也是5’→3’,与mRNA序列相同的DNA链为正义链,互补的链为反义链。
DNA复制的基本条件: DNA模板 RNA引物 四种脱氧核糖核苷三磷酸 DNA聚合酶
RNA的生物合成 — 转录 在RNA聚合酶的催化下,以单链DNA为模板,以核糖核苷三磷酸为原料,按照碱基互补配对的原则,合成核糖核酸长链。一个转录单位可以是一个基因,也可以是多个基因。 RNA转录合成时,只能向一个方向进行聚合,所依赖的模板DNA链的方向为3’→5’,而RNA链的合成方向为5’→3’。
3. 核酸和核苷酸的分解代谢 核酸是由许多核苷酸以3’,5’-磷酸二酯键连接而成的生物大分子。核糖核酸酶或脱氧核糖核酸酶可以水解连接核苷酸之间的磷酸二酯键,使其成为游离的核苷酸。核苷酸酶或磷酸单酯酶催化核苷酸水解下磷酸成为核苷。核苷经核苷酶作用分解为嘌呤碱或嘧啶碱和戊糖。 不同种类的生物分解嘌呤碱和嘧啶碱的能力不一样,因而代谢产物亦各不相同。人和猿类、鸟类、某些爬虫和昆虫等以尿酸作为嘌呤碱代谢的最终产物,其它生物则还能进一步分解尿酸,最后形成二氧化碳和水。具有氨基的嘧啶一般脱氨形成尿嘧啶,然后尿嘧啶开环水解成二氧化碳、氨和β-丙氨酸。
C. 核酸的降解和核苷酸分解代谢 核酸 单核苷酸 磷酸 核苷 戊糖 嘌呤碱基 尿酸(尿素) 嘧啶碱基 CO2,氨,β-丙氨酸
1.太阳能——生命之能源 绿色植物通过光合作用将光能转变为化学能。根据是否需要光能,光合作用的过程可以分为两个阶段。
光反应阶段 光反应是光合作用的第一个阶段,需要光的参与,反应场所在叶绿体的类囊体膜上。光反应是由光合色素将光能转变成化学能并形成ATP和NADPH的过程。
1) 原初反应 原初反应包括光能的吸收、传递和转换,即聚光色素分子将捕获的光能传递至反应中心,在反应中心发生最初的光化学反应,使光能转变为电能的过程。 当太阳光照射到类囊体膜上时,能量同时被PSI和PSII的聚光色素捕捉,并分别传递给各自的反应中心色素P700和P680,两个反应中心的电子同时被激发而传递给各自的原初电子受体,开始原初反应。
2) 电子传递 光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行的,即由光系统I和光系统II协同完成。两个光系统的合作完成了电子传递、水的裂解、氧的释放和NADPH的生成。
P700位于类囊体膜外侧,它释放的电子被结合在类囊体膜上的电子传递体——铁氧还蛋白(Fd)所接受,并经Fd最后传递给电子传递体NADP+,同时从叶绿体基质中吸收一个H+ 而还原为NADPH。
电子传递 P700位于类囊体膜外侧,它释放的电子被结合在类囊体膜上的电子传递体——铁氧还蛋白(Fd)所接受,并经Fd最后传递给电子传递体NADP+,生成NADPH。而P700分子则出现了电子缺失。 P680位于类囊体膜内侧,被光能激发后,释放的高能电子传递到Q,再经质醌(PQ)、细胞色素b6—f复合物和质箐(PC)传递到P700,从而填补了P700 的电子缺失。而此时P680出现了电子缺失,这一缺失则由H2O的电子来补足,同时释放O2。 2个光系统的合作完成了电子传递、水的裂解、氧的释放和NADPH的生成。
3) 光合磷酸化 电子传递中所产生的H+ 进入类囊体腔中,使类囊体内外形成了质子梯度。质子穿过类囊体膜上的ATP合成酶复合体上的管道从类囊体腔流向叶绿体基质,同时将能量通过磷酸化而储存在ATP中。这一磷酸化过程是在光合作用中发生的,所以称为光合磷酸化。
水+二氧化碳——氧+碳水化合物? 长期以来,人们以为光合作用的产物只是糖类和氧,而蛋白质和脂肪等有机物都是植物体利用糖类再度合成的。 事实上,一部分蛋白质和脂肪也是光合作用的直接产物(合成蛋白质时,还需要含氮的化合物)。 所以确切地说,光合作用的产物是有机物和氧。由此可见,光反应阶段和暗反应阶段是一个整体,在光合作用的过程中,二者是紧密联系、缺一不可的。
(二)、能量的利用-呼吸作用 自养生物(绿色植物和光合细菌)能将光能转换为有机物中的化学能;异养生物(动物)必须摄取外界的有机物,从中获取能量来供生命活动之需。 细胞呼吸:细胞氧化葡萄糖、脂肪酸或其它有机物以获取能量并产生二氧化碳的过程。
细胞呼吸 (1)细胞有氧呼吸的全过程可分为4个部分: ①糖酵解; ②丙酮酸氧化脱羧; ③柠檬酸循环; ④电子传递链。
电子传递途径 葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环而全部被氧化,氧化所产生的能量一部分储存到ATP中,一部分还保留在NADH和FADH2中所接受的高能电子中,这些高能电子是怎样把能释放出来而转移给ATP的呢? 电子传递链:存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体,如FMN、CoQ和各种细胞色素等。分子氧是电子传递链中最后的电子受体。 糖酵解和柠檬酸循环产生的NADH和FADH2中的高能电子,沿着电子传递链上各电子传递体的氧化还原反应而从高能水平向低能水平顺序传递,最后到达分子氧,在这一过程中,高能电子所释放的能量就通过磷酸化而被储存到ATP中。这里的磷酸化作用和氧化过程的电子传递是紧密相关的,称为氧化磷酸化。
每两个电子从NADH传递到最后的电子受体O2,有10个质子被泵入膜间隙,质子沿着ATP复合酶体上的管道顺着电化学梯度向线粒体基质流动,这一过程所放出的能被用来合成ATP。每两个质子穿过线粒体内膜所释放的能可合成一个ATP分子。 一个NADH分子经传递链后可积累6个质子,因而共产生3个ATP分子;而一个FADH2分子经过电子传递链后,只积累4个质子,因而只生成2个ATP。
一个六碳糖分子完全氧化后共产生多少能量? 糖酵解:2ATP,2NADH,2个丙酮酸 丙酮酸脱羧:1NADH ×2 = 2NADH 三羧酸循环:3NADH ×2 = 6NADH FADH2 × 2 = 2FADH2 1ATP × 2 = 2ATP 三羧酸循环产生的ATP数=3 ×6+2 ×2+2=24 ATP 总ATP = 2 + 3 ×4 + 24=38 ATP
为什么动物体内储存脂肪比储存糖原物质更合适? 脂肪酸的β氧化: ①脂酰CoA的β氧化-脱氢作用,生成NADH2; ②δ反式烯脂酰辅酶A的水化; ③L- β-羟脂酰辅酶A的脱氢,产生NADH; ④β-酮脂酰辅酶A的硫解,产生乙酰辅酶A和比原来少两个碳原子的脂酰辅酶A。 但脂肪酸仅需一次活化生成脂酰CoA,需消耗1分子ATP中的两个高能磷酸键。
所以,动物体内储存脂肪比储存糖原物质更合适。 六碳脂肪酸经两次β氧化循环,产生3个乙酰CoA 2 ×(FADH2+NADH)=10 ATP 3 × 12(乙酰辅酶A 三羧酸循环)=36 ATP 完全水解产生总ATP = 10 + 36-2 = 44 ATP; 而六碳糖完全水解只产生38个ATP。 另外,脂肪不溶于水,因而可在细胞中大量积累。植物种子和动物脂肪组织中都贮有大量脂肪。而且糖类含水量高,在细胞中不能像脂肪那样浓缩贮存。动物冬眠和鸟类迁徙时所用的能源物质几乎全部是脂肪。 所以,动物体内储存脂肪比储存糖原物质更合适。
1葡萄糖 2CH3-CO-COOH + NADH + H+ (2)无氧呼吸(无氧途径) 有些细菌利用硝酸盐(NO3-)、亚硝酸盐(NO2-)、硫酸盐(SO42-)或其他无机化合物来代替氧作为最终的电子受体,进行呼吸。这种呼吸称为无氧呼吸或无氧途径。 a. 酒精发酵: 1葡萄糖 2CH3-CO-COOH + NADH + H+ 2CH3-CH2OH+2ATP+2CO2+2H2O b. 乳酸发酵: 1葡萄糖 2丙酮糖 2乳酸 + 2ATP + 2H2O