第十一章 微生物产能代谢 第一节 微生物糖解途径 一、EMP途径 二、HMP途径 三、ED途径 四、PK途径 五、HK途径

D-核糖 5-磷酸核糖 5-磷酸核酮糖 D-木糖 D-木酮糖 5-磷酸木酮糖 L-阿拉伯糖 L-5-磷酸木酮糖 L-核酮糖 乙酰磷酸 乙酸 ATP ADP 5-磷酸核糖 5-磷酸核酮糖 D-木糖 D-木酮糖 5-磷酸木酮糖 L-阿拉伯糖 L-5-磷酸木酮糖 L-核酮糖 Pi 磷酸戊糖酮解酶 乙酰磷酸 乙酸 磷酸甘油酸 丙酮酸 乳酸 磷酸戊糖酮解酶（PK）途径

磷酸己糖酮解酶（HK）途径 2葡萄糖 果糖-6-磷酸 赤鲜糖-4-P 乙酰磷酸 乙酸 甘油醛-3-P 景天酮糖-7-P 2甘油醛-3-P （磷酸戊糖酮解酶） 2乙酰磷酸 2乙酸 2丙酮酸 ADP ATP 磷酸己糖酮解酶（HK）途径 ATP

第二节 糖的工业发酵类型 一、乙醇发酵 （一）乙醇的工业化用途 （二）乙醇的工业发酵 1、酵母菌的乙醇发酵 （1）Neuberg一型发酵 2、巴斯德效应与反巴斯德效应 3、细菌的乙醇发酵

G FDP DHAP GAP DPGA Pyr AD Eth-OH 酵母菌的乙醇发酵

G G6p ATP ADP 6pG 2H H2O KDPG Pyr GAP CO2 AD Eth-OH 细菌乙醇发酵

二、乳酸发酵 （一）乳酸的用途 （二）乳酸的发酵 1、同型乳酸发酵 2、异型乳酸发酵 3、两歧双歧发酵

Bifidobacterium bifidum的双歧发酵途径 2葡萄糖 果糖-6-磷酸 赤鲜糖-4-P 乙酰磷酸 乙酸 甘油醛-3-P 景天酮糖-7-P 2甘油醛-3-P 木酮糖-5-P （磷酸戊糖酮解酶） 2乙酰磷酸 2乙酸 2丙酮酸 ADP ATP Bifidobacterium bifidum的双歧发酵途径 2乳酸

三、丁酸型发酵 （一）能进行丁酸型发酵的微生物 （二）丙酮酸的裂解 （三）丁酸发酵 （四）丙酮-丁醇发酵 （五）克氏梭菌的丁酸发酵

底物 发酵产物 梭菌种类 葡萄糖，淀粉，糊精 葡萄糖，乳酸，甘油+乙酸 葡萄糖，淀粉，甘露糖，菊糖 果胶，淀粉，糖原，糊精 丁酸，乙酸，CO2，H2 丁酸，乙酸，CO2 丁酸，乙酸， （1）形成丁酸 C.Butyricum（丁酸梭菌） C.byrobutyrium（酪丁酸梭菌） C.posterianum（巴氏芽孢梭菌） C.Pectinovorum（嗜果胶梭菌） （2）形成丁醇 C.acetobutylicum（丙酮丁醇梭菌） C.butylicum （丁基梭菌） 葡萄糖，乳酸，丙酮酸 葡萄糖 丁酸，乙酸，丁醇，丙酮， ３－羟基丁酮，乙醇，CO2，H2 丁酸，乙酸，丁醇，２－丙醇 CO2，H2 （３）形成己酸 C.kluyveri（克氏梭菌） 　乙醇＋乙酸＋ＣＯ２ 己酸，丁酸，Ｈ２ 　蛋白质，氨基酸 　乙酸，乳酸，NH3，H2 （4）Stickland反应 C.botulinum（肉毒梭菌） C.histolyticum（溶组织梭菌） C.sporogenes（生孢梭菌） C.sticklandii（斯氏梭菌）

丙酮酸的裂解反应 1、CH3COOH+TPP-酶 Fd C2-TPP-酶+CO2 2、C2-TPP-酶+Fd-酶+CoA TPP-酶+乙-CoA+FdH2 3、FdH2 H2 + Fd 4、乙酰-CoA +Pi 氢酶 磷酸转移酶 乙酰磷酸 + CoA 丙酮酸的裂解反应

Cl.butylcum 进行的丁酸发酵 葡萄糖 2丙酮酸 丁酸 乙酰CoA 乙酸 乙酰乙酰CoA 2.3-丁烯酰CoA ß-羟基丁酰CoA 2FdH2 2CO2 Cl.butylcum 进行的丁酸发酵 2（NADH+H+） 2 ATP 2NAD+ 2（ADP+Pi） 2.3-丁烯酰CoA 2Fd 2Fd+H2 乙酸 丁酸 乙酰磷酸 ATP ADP+Pi

Fig.Clostridium acetobutylicum发酵葡萄糖的时间进程 8 16 24 32 40 48 120 100 80 60 40 20 丁醇 丁酸 乙酸 丙酮 葡萄糖 pH Fig.Clostridium acetobutylicum发酵葡萄糖的时间进程 培养基中的残糖（%）

Cl.acetobutylcum 进行的丙酮-丁醇发酵 乙酰CoA 葡萄糖 乙酰乙酸CoA 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酸 丙酮 丁酰CoA 丁醛 丁醇 乙酸 2（NADH+H+） 2NAD+ H20 NADH+H+ NAD+ CoA Cl.acetobutylcum 进行的丙酮-丁醇发酵 4（NADH+H+） 4 ATP 4 CO2+H2 4NAD+ 4（ADP+Pi） 2CoA CO2

Clostridium kluyveri 将乙醇和乙酸发酵代谢为丁酸 乙酰~CoA 丁酰~CoA 丁酸 CoA 2 NADH2 2 NAD 2乙醛 2Fd 2FdH2 2 H2 Clostridium kluyveri 将乙醇和乙酸发酵代谢为丁酸

四、混合酸发酵 （一）能进行混合酸发酵的微生物 （二）混合酸发酵产物和代谢途径 1、E.coli发酵作用的特点 2、Enterobacter aerogenes发酵 作用的特征

（一）能进行混合酸发酵微生物的基本特征 属 运动性 尿素 发酵 发酵 H2 吲哚 3-羟基丁酮 利用 葡萄糖 乳糖 形成 形成 形成 利用 葡萄糖 乳糖 形成 形成 形成 Escherichia + - + + + + - Klebsiella - + + + + - + Enterobacter + + + + + - + Serratia + - + - + - + Proteus + + + - + + - Salmonella + - + - + - - Shigella - - + - - + - Erwinia + - + + - - + （一）能进行混合酸发酵微生物的基本特征

E.coli和Enterobacter aerogenes发酵葡萄糖的产物 mol/100mol葡萄糖 E.coli E.aerogenes 2，3-丁二醇 0 66.5 乙醇 42 70 琥珀酸 29 0 乳酸 84 3 乙酸 44 0.5 甲酸 2 18 氢 43 36 二氧化碳 44 172

丙酮酸 乙酰~CoA+甲酸 HCOOH H2+CO2 （3）乙酰~CoA还原为乙醇 （4）不能从丙酮酸产生3-羟基丁酮和 2，3-丁二醇 （二）混合酸发酵产物和代谢途径 1、E.coli发酵作用的特点 （1） 丙酮酸转化为乙酰~CoA和甲酸 丙酮酸 丙酮酸：甲酸 裂合酶 乙酰~CoA+甲酸 （2）甲酸裂解为二氧化碳和氢 HCOOH H2+CO2 （3）乙酰~CoA还原为乙醇 （4）不能从丙酮酸产生3-羟基丁酮和 2，3-丁二醇 甲酸：氢裂合酶

延胡索酸呼吸 NAD H2 乳酸 CO2+2H+ 延胡索酸+2H+ HCOOH 琥珀酸 2[H]+延胡索酸 琥珀酸 内 膜 外 2H+ FR 内 膜 外 NAD H2 乳酸 2H+ CO2+2H+ 延胡索酸+2H+ FR FDH HCOOH 琥珀酸 延胡索酸呼吸

Enterobacter 经过2乙酰 乳酸形成3-羟基丁酮 CH3COCOOH + TPP,Mg2+ 酶 I CO2 酶 II CH3-CH （3-羟基丁酮） C=O CH3 OH CH-C-COOH （2-乙酰-乳酸） Enterobacter 经过2乙酰 乳酸形成3-羟基丁酮

五、丙酸发酵 1、丙酸细菌 2、丙酸形成的生物化学 （1）甲基丙二酰~CoA途径 （2）丙烯酰~CoA途径

1、丙酸细菌 费氏丙酸杆菌 （Propionibacterium freudenreichii） 丙酸丙酸杆菌 （Propionibacterium acidi-propionici） 疮庖丙酸杆菌 （ Propionibacterium acnes） 产碱韦荣氏球菌（Veillonella alcalescens） 丙酸梭菌 （Clostridium propionicum） 小单孢菌属（Micromonospora） 月形单胞菌属（Selenomonos）

2、丙酸形成的生物化学 形成丙酸的甲基丙二酰~CoA途径 2[H] CH3-CO-COOH HOOC-CH2-CO-COOH CH3-CH2-CO~SCoA 2、丙酸形成的生物化学 CH3-CO-COOH CH3-COH-COOH 2[H] HOOC-CH2-CO-COOH HOOC-CH2-CHOH-COOH HOOC-CH=CH-COOH HOOC-CH2-CH2-COOH HOOC-CH2-CH2-CO~SCoA HOOC-CH-CO~SCoA CH3 CH3-CH2-COOH 生物素 CO2-生物素 1 4 2 3 6 5 7 形成丙酸的甲基丙二酰~CoA途径 乳酸脱氢酶 甲基丙二酰~CoA羧基转移酶 苹果酸脱氢酶 延胡索酸酶 延胡索酸还原酶 CoA转移酶 甲基丙二酰~CoA歧化酶

丙烯酰~CoA途径 CH3-CHOH-CO~SCoA 乙酰~CoA CH2=CH-CO~SCoA 丙烯酰~CoA CH3-CH2-COOH 丙酸 丙烯酰~CoA途径

五、同型乙酸发酵 1、形成乙酸的细菌 嗜热乙酸梭菌（ Clostridium thermoaceticum ） 甲乙酸梭菌 （Clostridium formicoaceticum） 柱 孢梭菌（Clostridium cylindrosporum ）

己糖 2丙酮酸 + 2[H] +2[H] + 2A TP 2乙酰~CoA CO2 + 2[H] + 2[H] + CO2 2乙酰~p 2乙酸 pi CoASH 甲酸 甲酰-FH4 次甲酰-FH4 甲叉-FH4 甲基-FH4 FH4 E[Co] E[Co]CH3 乙酰~CoA CoA SH [CO]=CO 乙酰~p 乙酸 Clostridium thermoaceticum经乙酰~CoA途径合成乙酸的过程

重要发酵反应和产物总结 葡萄糖 丙酮酸 乙醛 乙醇 乳酸 丙酸细菌 大肠-产气菌群 梭菌 琥珀酸 丙酸 草酰乙酸 CO2 [ H ] 乙酰~CoA + HCOOH H2 乙酸 丁醇 丁酸 丁二醇 3-羟基丁酮 乙酰~CoA + H2 + CO2 乙酰乙酰~CoA 丙酮 丙醇 [H] ATP [H] ATP [H] [H] ATP CO2 [ H ] 重要发酵反应和产物总结

第三节 其它天然有机物的微生物降解 一、烃类化合物的微生物降解 1、烃类化合物降解的意义 2、饱和烃的降解 3、不饱和烃的降解 4、芳香的降解 5、环烷烃的降解

微生物对烷烃降解的三种类型 CH3（CH2）nCH3 CH3（CH2）nCOOH HOO（CH2）nCOOH CH3（CH2）n-1CCH3 饱和烃的降解 CH3（CH2）nCH3 CH3（CH2）nCOOH A HOO（CH2）nCOOH B CH3（CH2）n-1CCH3 O C 微生物对烷烃降解的三种类型

微生物单氧酶氧化烷烃的过程 还原酶（氧化型） 还原酶 （ 还原型） 红氧化还原素 （Fe2+） 红氧化还原素 （Fe3+） 黄素蛋白 NADH+H+ NAD+ 还原酶（氧化型） 还原酶 （ 还原型） 红氧化还原素 （Fe2+） 红氧化还原素 （Fe3+） 1/2O2 H2O CH3（CH2）nCH3 CH3（CH2）nCH2OH 黄素蛋白 细胞色素 P450 （Fe2+） 细胞色素P450 （Fe3+） 黄素蛋白H2 假单胞菌属的系统 棒状杆菌属的系统 微生物单氧酶氧化烷烃的过程

微生物氧化苯的双氧酶的功能 两个重要中间产物 还原酶 FAD FADH2 2H+ 二羟基环己二烯 邻苯二酚 苯的微生物氧化 芳香烃的降解 OH OH HOOC 两个重要中间产物 NADH+H+ NAD+ 还原酶 非血红素铁蛋白 FAD FADH2 2H+ OH H ZNHI-Prot（Fe2+） ZNHI-Prot（Fe3+） 微生物氧化苯的双氧酶的功能 + O 二羟基环己二烯 邻苯二酚 苯的微生物氧化

CHO CH3 邻苯二酚 OH CH20H COOH 甲苯 苯甲醇 苯甲醛 苯甲酸 甲苯的氧化过程

芳香化合物降解为儿茶酚 扁桃酸 苯丙氨酸 蒽 苯甲酸 苯 苯酚 奈 二联苯 NH 儿茶酚 儿茶酚 色氨酸 水杨酸 烷基 CHOH-COOH CH2CHNH2-COOH 扁桃酸 苯丙氨酸 COOH 烷基苯 OH 蒽 苯甲酸 苯 苯酚 奈 二联苯 OH COOH COOH OH R OH NH NH 儿茶酚 儿茶酚 色氨酸 水杨酸 芳香化合物降解为儿茶酚

芳香化合物降解为原儿茶酸的代谢途径 苯甲酸 3-羟基-苯甲酸 香草酸 木质素 莽草酸 甲苯甲酸 烷基苯酚 n 原儿茶酸 烷基 CH3 O OH COOH 原儿茶酸 3-羟基-苯甲酸 香草酸 OCH3 C3 O n 木质素 HO 莽草酸 CH3 烷基 芳香化合物降解为原儿茶酸的代谢途径 甲苯甲酸 烷基苯酚

芳香环的邻位裂解和3-酮己二酸途径 原儿酚 原儿茶酸 o o o 乙酸~CoA CoA 琥珀酸~CoA 琥珀酸 OH HOOC OH OH COOH COOH COOH COOH 3-羧基-顺，顺-己二烯二酸 顺，顺-己二烯二酸 HOOC COOH o o C=O C=O o C=O COOH 4-羧基粘康酸内酯 粘康酸内酯 4-酮己二酸烯醇内酯 乙酸~CoA o COOH o CO~SCoA 3-酮己二酸 COOH CoA CoA 琥珀酸~CoA 琥珀酸 芳香环的邻位裂解和3-酮己二酸途径

二、果胶、淀粉及纤维素的微生物降解 1、果胶的微生物降解 2、纤维素的微生物降解 3、淀粉的微生物降解 4、木素的微生物降解

三、内原性代谢物的微生物降解 1、多聚ß-羟基丁酸（PHB）的降解 2、多聚磷酸的微生物降解

HO-CH-CH2-CO-[-O-CH-CH2-CO-]n-0-CH-CH2-COOH 1、多聚ß-羟基丁酸（PHB）的降解 HO-CH-CH2-CO-[-O-CH-CH2-CO-]n-0-CH-CH2-COOH CH3 PHB的基本结构

CoA Citr isoCitr G6p GA6p KDPG NAD+ NADH Pyr GAP 1/2O2 AcCoA NADH+H+ OAA AcAcCoA H2O isoCitr Ac.HAc 贝氏固氮菌PHB合成的代谢调节 HB.CoA NADHPyr akg HB CoA PHB

第四节 ATP的产生 一、活性氧及其生物学效应 O2 + 4e- O2- + O2- 细胞色素氧化酶 酪氨酸酶 漆酶 O2- +2H+ 细胞色素氧化酶 酪氨酸酶 漆酶 O2- +2H+ H2O O2 + 2e- O22- 葡萄糖氧化酶 氨基酸氧化酶 黄嘌呤氧化酶 O22- + 2H+ H2O2 过氧化氢酶 H2O2 2H2O + O2 谷胱甘肽过氧化物酶 H2O2 + 2 GSH GSSG + 2 H2O O2 + 1e- 黄嘌呤氧化酶 醛氧化酶 O2- O2 + H2O +OH• O2- + H2O2 + H+ 超氧化物歧化酶 O2- +2H+ H2O2 + O2

二、TCA循环和乙醛酸循环 三、糖的添补反应和糖原异生作用 葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乙酰~CoA 草酰乙酸酸 柠檬酸 苹果酸 PEP.Ck，PEP.CTrP OxAc.DCx Pyr.Cx PEP.Cx Mal.Enz 乙酰~CoA 草酰乙酸酸 柠檬酸 苹果酸

ATP的产生 (一）、基质水平磷酸化 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 丙酮酸+ATP 1，3-二磷酸甘油酸+ADP 3-二磷酸甘油酸+ATP 丙酮酸激酶 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 丙酮酸+ATP 磷酸甘油酸激酶 1，3-二磷酸甘油酸+ADP 3-二磷酸甘油酸+ATP 氨基甲酰磷酸激酶 甲酰四氢叶酸+ADP+Pi CO2 +NH3+ATP 琥珀酰硫激酶 琥珀酰CoA+ADP+Pi 琥珀酸+CoA+ATP 乙酸激酶 乙酰磷酸+ADP 乙酸+ATP 丙酸激酶 丙酰磷酸+ADP 丙酸+ATP 丁酸激酶 丁酰磷酸+ADP 丁酸+ATP ASP还原酶 ADP 硫酸化酶 SO32- + AMP ASP+2e- ASP+Pi SO42- + ADP 腺苷酸激酶 2ADP ATP + AMP

(二）电子传递磷酸化 细菌电子传递磷酸化的特点 （1）电子供体多样，除大多数有机物外，一些无机元素氢、硫、 无机离子 Fe2+、NH4+、 NO-2等等都可以作电子供体。 （2）电子受体多样，除分子氧外，还有延胡索酸、 NO-3、 NO-2、 NO-、SO42-、 S2-、CO2等 等都可以作电子受体。 （3）细胞色素种类多样，如在不同细菌中的细胞色素a、a1、a2、a4、b、b、c、c1、c4、c5、 d、o 等等。 （4）电子传递系统不完整。 （5）呼吸链组分和含量可变，细菌呼吸链的组分和数量随氧气的供应、生长阶段、基本 营养供给、呼吸链抑制剂的存在与否、碳氮比、 Fe2+、 SO42 – 浓度等变化而改变。 （6）末端氧化酶多样化，细菌中末端氧化酶有细胞色素a、a1、a2 、d、o 以及过氧化氢氧 化酶和过氧化物氧化酶。 （7）呼吸链有分枝，呼吸链有直链和支链的区别。 （8）电子传递方式多样化，细菌中电子可经CoQ再传递到细胞色素，也可以直接到细胞色素 （9）细菌呼吸链在细胞中定位于细胞质膜上。 （10）氧化磷酸化的效率低，细菌P/O<1。

真养产碱菌（A.eutrophus)的氧化磷酸化 1、氧化磷酸化 Succ Cyt b O2 CoQ Cyt PHase H2 Cyt a O2 VK2 O ， C NADPH NADH 细胞膜 NADH SHase 细胞质 CO2 H2 真养产碱菌（A.eutrophus)的氧化磷酸化

XH2 2H+ NH3 NH2OH [NOH ] NO-2 + H+ H2O 2e- 1/2O2 + 2H+ c aa3 NAD+ Fp / Fe-S Q,b H2O 亚 硝酸细菌(Nitrosomonas)的氧化磷酸化 H+ NO-2 + H2O H+ c a1m0 NO-3 + H+ 2e- 1/2O2 + 2H+ aa3 胞外质 膜 H2O 细胞质 硝酸细菌(Nitrosobacter)的氧化磷酸化

氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)的氧化磷酸化 Cyta1 2Fe 2 + 1/2O2 + 2H+ H2O 2H+ 细胞膜 胞壁膜间隙 细胞质 Cytc 2Fe 3 + RC ATP ADP+Pi 氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)的氧化磷酸化

2、光合磷酸化 生长 亚目 科 典型种 色素 光合机构 红螺菌亚目 类囊体* 类囊体* 细胞质膜 绿菌亚目 绿色体 细胞质膜 绿色体 光合作用细菌 生长 亚目 科 典型种 色素 光合机构 有氧黑暗 有氧光照 着色菌科 酒色着色菌 红螺菌亚目 类囊体* Bchla (Chromatium vinosum) - + （紫色硫细菌） 红螺菌科 深红红螺菌 Bchla 类囊体* （+） + (Rhodospirillum rubrum) （紫色非硫 细菌） Bchla BchlcBchldBchle 细胞质膜 绿菌科 泥生绿菌 绿菌亚目 - + (Chlorobium limicola) 绿色体 （绿色硫细菌） Bchla Bchlc 细胞质膜 Chloroflexus群 Chloroflexus auranticcus + + 绿色体

蓝细菌Anabaena heterocyst heterocyst heterocyst heterocyst a: 营养细胞 b：异型胞Cm：细胞膜 P：多磷酸盐Cs：羧基化题 Pb，藻胆体 Cy：蓝藻颗粒体 Rb：核糖体 Fs：纤丝层 Th：类囊体 Hs：同质层 Vc：营养细胞 Ls：片层 Cw：细胞壁 heterocyst heterocyst

R2 R1 H3C R3 N N R7 Mg N N H3C R4 H H H2C O R5 H2C C R6 O O 光合作用色素 细菌叶绿素的结构

细菌叶绿素 色素 R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 -CH=CH2 叶绿素a -CH3 -CH2-CH3 -CH3 O=COCH3 植醇 -H 细菌叶绿素a -CH3 -H O=COCH3 -CH2-CH3 -CH3 O=COCH3 植醇 细菌叶绿素b -CH3 O=COCH3 =CHCH3 -CH3 O=COCH3 植醇 -H 细菌叶绿素c -C2H5 -C3H7 -C4H9 -C2H5 法呢醇 -CH3 -CHOHCH3 -CH3 -H -CH3 -C2H5 -C3H7 -C4H9 -C2H5 细菌叶绿素d 法呢醇 -CHOHCH3 -CH3 -CH3 -H -H 细菌叶绿素e -C2H5 -C3H7 -C4H9 -CHOHCH3 -C2H5 -H -CHO 法呢醇 -CH3

Bph 醌.Fe Fe-S B.chl+ C2 B.chl* B.chl 光 紫色细菌的电子传递光合磷酸化 Q H2 NAD(P)H Fp -800 Bph -600 H2 -400 醌.Fe NAD(P)H -200 Q Fp 琥珀酸 Fe-S +200 Fe-S B.chl+ C2 +400 B.chl* B.chl +600 光 紫色细菌的电子传递光合磷酸化

B.chl+ C555 B.chl* B.chl 绿色色细菌的电子传递光合磷酸化 b Fe-S Fd Fp NAD(P)H - 800 Fe-S -600 Fd Fp -400 NAD(P)H 醌类（MK，CQ） S2- -200 b Fp C553 e- S2O2-3 C551 Fe-S B.chl+ C555 +200 B.chl* +400 B.chl +600 光 绿色色细菌的电子传递光合磷酸化

蓝细菌中光能电子传递途径 叶绿素a b563 Fe-S P700 光 NADPH Fp Fd PQ f b559 PC P680 aphc +600 -200 +200 -400 +400 -600 - 800 +800 叶绿素a b563 Fe-S ADP+Pi P700 光 NADPH Fp Fd PQ f b559 PC ATP PSI P680 aphc phc/phe H2O ½ O2 PSII 蓝细菌中光能电子传递途径

NH2OCH2 –– NH CH–– 光 H+ –– N+ CH–– H H+ H+ 2H+ ADP+Pi ATP 嗜盐菌的光合磷酸化 （非质子型） （白色） 光 H+ （红色） –– N+ CH–– （质子型） H H+ H+ ADP+Pi 2H+ ATP 嗜盐菌的光合磷酸化

3、厌氧电子传递磷酸化 硝酸呼吸 硫酸呼吸 S2- 硫呼吸 S 碳酸呼吸 CO2 HCO-3 延胡索酸 呼吸 NO-2、 N2O、 N2 SO42- S2- 硫呼吸 S CH4 碳酸呼吸 CO2 HCO-3 琥珀酸 延胡索酸 呼吸 延胡索酸

e- 氢供体 硝酸呼吸 10[H] + 2H + NO-3 N2 + N2 a -O2+ NO-3 NO b +O2+ NO-3 c +O2 铜绿色假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa） 荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens） 地衣芽孢杆菌（Bacillus lichenformis） 脱氮副球菌（Paracoccus denitrificans） 脱氮硫杆菌（Thiobacillus denitrificans） 10[H] + 2H + NO-3 N2 + H2O N2 a -O2+ NO-3 N2O 300 电子传递 氢供体 NO e- 200 b NO-2 +O2+ NO-3 100 c +O2 NO-3 1 2 3 4 5 脱氮副球菌（Paracoccus denitrificans） 细胞悬液中产生氮气的速率

硫酸呼吸 种名 形态 鞭毛 细胞色素 丙酮酸（不含硫酸） 苹果酸 （含硫酸） 甲酸 （含硫酸） + + - - - - - - - - 生长在 丙酮酸（不含硫酸） 苹果酸 （含硫酸） 甲酸 （含硫酸） 脱硫脱硫弧菌（Desulfovibrio desulfuricans） 普通脱弧菌（Desulfovibrio desulfuricans） 巨大脱硫弧菌（Desulfovibrio vulgaris） 氧化乙酸脱硫肠状菌 （Desulfotomaculum acetoxidans） 致黑脱硫肠状菌（Desulfotomaculum nigrificans） 东方脱硫肠状菌（Desulfotomaculum orientis） 弧状 螺旋状 极生（单） 极生（多） C3 + + - - - - - - 杆状 弯曲杆状 极生 周生 b - - + - 硫酸还原细菌

e- 氢供体 8[H] + SO-4 H2S + 2H2O +2OH- H2 S + SO-4 SO2-3 S2O2-3 + SO2-3 电子 传递 氢供体 e- S3O2-6 SO2-3 SO-4

A B SO-4 APS PAPS SO2-3 S2- S 3 O2 -6 S 2 O2 -3 PAP APS激酶 ATP硫化酶 2[H] PPi ADP APS激酶 ATP硫化酶 A B 2[H] AMP 6[H] S 3 O2 -6 S 2 O2 -3 异化性硫酸还原 同化性硫酸还原 PAP PAPS还原酶 亚硫酸还原酶 APS还原酶

碳酸呼吸 进行碳酸呼吸的微生物-产甲烷细菌 种 名 底物（H供体） 自养生长 种 名 底物（H供体） 自养生长 热自养甲烷杆菌 ( Methanobacterium thermoautotrophicm ) 嗜树木甲烷杆菌 (Methanobacterium arboriphilicum ) 甲烷甲烷杆菌 (Methanobacterium formicicum) 反刍甲烷杆菌 (Methanobacterium ruminantium ） 运动甲烷杆菌 (Methanobacterium mobile) 万尼氏甲烷球菌 (Methanococcus vannielii ） 巴氏甲烷八叠球菌 (Methanosarcina barkeri ) 马氏甲烷八叠球菌 (Methanosarcina mazei ) 亨氏甲烷螺菌 ( Methanospirillum hungatii ) 索氏甲烷发菌（ Methanothrix soehngenii ) H2 + - no H2 H2或甲酸 H2或甲酸 H2或甲酸 H2或甲酸 H2或甲酸 H2,甲酸或乙酸 H2或甲酸 乙酸

HO3S-CH2-CH2-SM HO3S-CH2-CH2-S-CH3 (辅酶M) (甲基辅酶M) (F420:二氮核黄素的衍生物) HN O N H OH Rc +2[H] -2[H] -CH2-NH2 (甲基呋喃) CH3 C H2N R4 (甲基碟呤) CH2-CH2-COOH CH2--COOH HOOC-CH2- HOOC-CH2-CH2 H2NOC-CH3 Ni+ (F430因子) 产甲烷细菌的辅酶和辅基

e- 氢供体 4 H2 + CO2 G0=-131kj/mol CH4 + 2H2O CH4 CO2 X-CH3 X-CH2OH X-CHO 电子 传递 氢供体 e- X-CH2OH X-CHO CO2

NAD H2 乳酸 CO2+2H+ 延胡索酸+2H+ HCOOH 琥珀酸 延胡索酸呼吸 2[H]+延胡索酸 琥珀酸 内 膜 外 2H+ FR 内 膜 外 NAD H2 乳酸 2H+ CO2+2H+ 延胡索酸+2H+ FR FDH HCOOH 琥珀酸