蒸騰作用 (Transpiration) 定義 途徑 機制 影響的因素 重要性

蒸騰作用的定義 (Definition of transpiration) 水份從植物體表以水蒸氣 / H2O (g)的形式散失的過程

蒸騰作用的種類 (Types of transpiration) 1) 氣孔蒸騰作用 (stomatal transpiration) 80 - 90% 葉部 (大多集中在下表皮 ) 及莖部 2) 角質層蒸騰作用(cuticular transpiration) ~ 10% 葉部及莖部 3) 皮孔蒸騰作用 (lenticel transpiration) 本本莖 ( 為落葉樹的主要蒸騰過程 )

氣孔 (Stoma) 由兩個保衛細胞護著 是 (葉及莖 ) 表皮上的小孔 進行氣體交換

保衛細胞 (Guard cells) 呈香腸狀 / 蠶豆狀 具有葉綠體，能進行光合作用 ( 與其他表皮細胞不同 ) 沒有胞間連絲，不與其他表皮細胞相連 其細胞壁厚度不一 - 內壁較外壁厚 控制氣孔的大小 / 開關

氣孔開關的控制 (Regulation of stomatal opening) 由保衛細胞的硬脹度的改變而控制 氣孔的開啟 : 保衛細胞滲透吸水 --> 變得硬脹 --> 外壁較薄，易於拉延 --> 使細胞呈半月形 --> 在兩保衛細胞間形成一 空隙 --> 氣孔開啟

氣孔的關閉 : 保衛細胞滲透失水 --> 細胞的硬脹度  --> 細胞形狀改變 --> 氣孔關閉

氣孔蒸騰作用的機制 (Mechanism of stomatal transpiration)

蒸騰速率的量度 (Measurement) of transpiration rate) 利用 CoCl2 測試試紙變色的時間 利用蒸騰計 (potometer) - 氣泡蒸騰計 (bubble potometer) - 重量蒸騰計 (weight potometer)

影響蒸騰作用的因素 (Factors affecting transpiration) 可分為兩大類 : 1) 外在 / 環境因素 (external / environmental factors) 2) 內在因素 (internal factors)

(1) 外在因素 (External factors) 溫度 (temperature) 光 (light) 相對濕度 (relative humidity) 風 (wind) 泥土的水份供應 (availability of water in soil) 大氣壓力 (atmospheric pressure)

(i) 溫度 (temperature) 是最影響蒸騰作用的因素 提供足夠的蒸發潛熱 -->  水份的蒸發 提供足夠的蒸發潛熱 -->  水份的蒸發 溫度  --> 飽和蒸氣壓力  + 葉外的相對濕度  --> 葉內外的水蒸氣分壓  -->  擴散作用 / 蒸騰率 溫度  --> 水份的擴散速率 

淺色葉子亦較其他葉子反射較多陽光 ( 通常因為有表皮毛狀體 / 角質層 / 鱗片，這亦是一旱性特徵 ) --> 不易被溫度  而加熱

(ii) 光 (Light) 有光 ( 如: 日間 )，氣孔開啟 --> 進行氣孔蒸騰作用  從早上開始，蒸騰速率  有光 ( 如: 日間 )，氣孔開啟 --> 進行氣孔蒸騰作用  從早上開始，蒸騰速率  無光 ( 如: 夜間 ) ，氣孔關閉 --> 不能進行蒸騰作用 + 少量水份經皮孔蒸騰 eg. Crassulaceae - 夜間才開放氣孔，將 CO2 固定為有機酸 --> 進行光合作用 亦  葉片的溫度 -->  蒸騰作用

(iii) 相對濕度 (relative humidity) 空氣中的濕度亦影響葉子內外間的水蒸氣濃度差 空氣中的相對濕度  -->  氣室與大氣間的水蒸氣濃度差 -->  擴散梯度 -->  蒸騰率 在高地，大氣壓力 / 水蒸氣分壓亦較低 --> 水蒸氣濃度差  --> 蒸騰率   高地植物有不少旱生特徵 / 結構

(iv) 風 (wind) 在靜止的空氣中 / 無風 --> 蒸發出外的水蒸氣積聚在氣孔外 --> 形成不動的飽和水蒸氣層 --> 蒸發出外的水蒸氣積聚在氣孔外 --> 形成不動的飽和水蒸氣層 --> 形成一系列的擴散層 (diffusion shell) --> 蒸騰率  微風 --> 吹散擴散層 --> 保持氣室及大氣間的擴散梯度 -->  蒸騰率

強風 --> 氣孔關閉 --> 停止蒸騰作用 -->  過量失水

(v) 泥土中的水份供應 (availability of water in soil) 水份供應不足 / 泥土太乾旱 --> 水份緊附於泥粒的表面 --> 泥土溶液的   -->  泥土溶液與根表皮細胞間的  -->  滲透作用 -->  水份的吸收 -->  水份在植物體內輸送的阻力 -->  蒸騰率

保衛細胞失水 --> 細胞軟縮 --> 氣孔關閉 -->  蒸騰率 葉肉細胞失水 --> 細胞液的濃度  --> 水份不易蒸發散失

(vi) 大氣壓力 (atmospheric pressure) 大氣壓力  ( 如: 高峭的地方 ) --> 水蒸氣分壓亦  -->  蒸騰率  高山上生長的植物亦有很多旱生特徵及結構以  蒸騰率

(2) 內在因素 (Internal factors) 與植物的構造及特徵有關 影響植物的蒸騰速率 植物有很多旱生式特徵及結構 (xeromorphic characteristics & structures) -->  水份蒸騰散失

旱生性結構及特徵 葉部的面積 / 大小 角質層 氣孔 葉面有毛 / 鱗片 落葉 捲曲葉

(i) 葉子的大小 (Size of leaves) 葉片總面積 / 表面面積與體積的比例  --> 蒸騰率  葉片總面積 / 表面面積與體積的比例  --> 蒸騰率  適應: 植物葉片的面積大大  ( 如:針狀 ) -->  水份的蒸騰 : 甚至以莖部作為主要的光合器官 ( 如: 仙人掌 )

(ii) 角質層的厚度 (cuticle) 影響角質層蒸騰速率 : 1) 薄角質層 -->  角質層蒸騰速率 1) 薄角質層 -->  角質層蒸騰速率 2) 厚角質層 -->  角質層蒸騰速率 雙子葉植物葉片平放 --> 與陽光垂直 -->  上表皮的角質層較厚 -->  角質層蒸騰作用 -->  水份蒸發散失

蠟狀角質層亦可反射陽光 -->  光度及熱力 -->  蒸騰率

(iii) 氣孔 (Stomata) 數目 / 密度  --> 氣孔蒸騰速率  (  旱生植物的氣孔數目亦較少 ) 數目 / 密度  --> 氣孔蒸騰速率  (  旱生植物的氣孔數目亦較少 ) 分佈 : 雙子葉植物下表皮的氣孔數目 > 上表皮 ( 不平均的分佈 ) -->  氣孔蒸騰作用

種類 : 下陷氣孔 (sunken stomata) --> 蒸發散失的水蒸氣積聚在氣 孔外的穴內 --> 形成高濕度 --> 氣室及大氣間的水蒸氣濃度  -->  擴散梯度 -->  蒸騰率

(iv) 葉面有毛 (hairs on leaves) 葉面有毛 / 鱗片 --> 困著一層靜止及濕潤的空氣層 -->  水蒸氣濃度差 -->  擴散梯度 -->  蒸騰率

(v) 落葉 (senesces of leaves) 落葉樹 (deciduous plants) - 生長在溫帶 (temperate regions) - 在冬天時落葉 -->  葉片的總表面積 -->  蒸騰率 - 水亦結成冰 / 天氣乾燥 -->  對植物的水份供應 - 溫度  --> 水份在植物體內運送 

(vi) 捲曲葉 (rolling of leaves) 葉子捲曲 --> 將水份困在內 -->  其內的濕度 -->  水蒸氣濃度差 -->  擴散速率 -->  蒸騰速率 如: marram grass (Ammophila)

蒸騰作用的重要性 (Importance of transpiration) 優點 / 功用 : 1) 降溫作用 (cooling effect) 2) 促進水份及礦物鹽的吸收及運輸 缺點 : 1) 少量缺水 -->  植物的生長速率 2) 過份失水 --> 凋謝、嚴重脫水、死亡