真体腔不分节的动物 ——软体动物门(Mollusca) 进化地位 软体动物属于原口动物，出现了真体腔，但一般不发达，只在围心腔以及生殖腺和排泄管腔处有真体腔。 出现了所有的器官系统，海生种类一般有担轮幼虫期。

生物学特征 身体两侧对称或次生性不对称。 具有三个胚层和不发达的真体腔。 身体分为头、足、内脏团和外套膜四个部分，常有贝壳。 排泄系统为后肾型。 出现循环系统和呼吸器官。 间接发育种类具有担轮幼虫期。

身体结构 头部：一般来说，底栖或附着生活的类群头部不发达或退化消失，如石鳖、河蚌。活动的类群头部明显并有发达的感觉器官，如蜗牛、乌贼。 足：形状多样，螺、石鳖的足块状；双壳类的足斧状；角贝的足柱状；乌贼和章鱼的足与头部愈合，环绕头部分裂成若干条长腕；固着生活种类（如牡蛎）足退化。

河蚌（无齿蚌）外部形态

软体动物（双壳类）内部结构 1 无头，示斧状足

内脏团( visceral mass ) ：在足的背面，容纳消化、生殖等内脏器官。 外套膜(mantle)：由背侧皮肤伸展而成，一般包裹内脏团、鳃甚至足。外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙称为外套腔(mantle cavity)，内侧纤毛摆动造成水流，对各种生理活动有重要作用。 外套膜外侧表皮常分泌石灰质形成贝壳。

贝壳：体表具一个或多个保护性外壳。有的种类无壳，还有的种类具内壳。 贝壳从外向内分为三层： 角质层薄，颜色多样，由贝壳素构成，保护钙质不被酸溶解。 棱柱层很厚，由柱状碳酸钙晶体构成，呈方解石结构。 珍珠层由片状碳酸钙晶体构成，呈文石结构，能折光反射，有珍珠光泽。

贝壳与外套膜横切面

贝壳的形成： 外套膜边缘加厚形成三个皱褶，最外的皱褶分泌贝壳硬蛋白，形成角质层。 外套膜边缘在角质层内面分泌方解石结构的碳酸钙，形成棱柱层，不再加厚。 整个外套膜外层细胞可以分泌文石结构的碳酸钙，形成珍珠层，可不断加厚。 软体动物的外套膜中如果进入了异物，就会刺激珍珠层分泌，将其包裹起来，逐渐形成珍珠。

贝壳和外套膜的切面图 外套膜外表皮 外套膜纹 外套膜肌 棱柱层 珍珠层 结缔组织 外套膜环肌 外套膜内褶 外套膜中褶 角质层沟 外套膜外褶

消化系统 由口、口腔、胃、肠、肛门构成。 双壳纲头部退化，没有口腔，其他软体动物均有口腔，口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（radula），颚位于口腔前背部，有刮食物的作用，齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，使角质齿片作前后方向活动而将食物锉碎舐食。

胃的典型结构包括晶杆、晶杆囊和胃盾。 几丁质的胃盾保护胃的分泌细胞。 多数植食性种类的胃的一部分呈囊状，称为晶杆囊，内有一胶质棒状的晶杆(crystalline style)，晶杆末端在胃内搅动并且放出消化酶，帮助消化。（也有论点是储存养分的） 肝脏开口于胃或肠的前端，头足类还有胰脏，均可分泌消化液。 肛门通常位于外套腔出水口附近。

软体动物（双壳类）内部结构 2 示消化、呼吸、循环系统

呼吸系统 水生种类以外套膜形成的鳃进行呼吸。 鳃是外套膜内壁的突起，内有血液流动。鳃丝长有纤毛，并有几丁质的结构支持。水流通过外套膜内壁和鳃丝上面纤毛的打动，从外界按一定方向流经鳃，与鳃内血流进行气体交换，然后流出体外。 陆生种类（如蜗牛）以外套膜形成的“肺”进行呼吸。

软体动物（双壳类）内部结构3 示呼吸器官瓣鳃的结构

无齿蚌（河蚌）的瓣鳃结构

循环系统 一般是血液从心耳进入心室，经由动脉流入组织间血窦，再经静脉流回心耳。血液循环过程不是始终在封闭的血管中流动，这种循环方式称为开管式循环。 开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，不能满足快速运动种类的需要。 头足纲动物的血液循环则是闭管式的，以适应在水中快速捕食和躲避敌害。

河蚌的心脏结构： 心脏位于围心腔中，由二个心耳和一个心室构成。 心耳三角形漏斗状，壁薄，不能搏动，两端分别与心室和静脉相连并有瓣膜，可防止血液倒流。 心室卵圆形，壁厚，肌肉发达，可搏动，心室前后端分别与前、后大动脉相连。心室的中央被直肠穿过。

河蚌的血液循环路线： 心室收缩，将血液送至前、后大动脉，后大动脉的血液流经外套膜动脉和血窦进行气体交换，最后由外套膜静脉回到心耳。前大动脉的血液先经小动脉到各器官和组织间的血窦中，然后经肾静脉入肾脏，排出代谢废物后，经入鳃静脉入鳃，进行气体交换，最后经出鳃静脉回到心耳。

排泄系统 后肾型，由中胚层和外胚层共同形成。肾脏是一个两端开口的管状构造，一端以肾口开口在围心腔(即真体腔)，一端以肾孔开口在外套腔。 肾口具纤毛，收集体腔液中的代谢产物。肾口之后的腺体部富含血管，血液中的代谢产物通过渗透作用进入肾脏，再流经管状部（膀胱），最后由肾孔排放入鳃上腔（河蚌），随水流排出体外。

神经系统 一般包括脑(cerebral)、足(pedal)、侧(pleural)、脏(visceral)四对神经节；神经节(ganglion)之间由两条神经索连接。 头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围。

感觉器官 软体动物的头部有触角和眼。 脑下面有一对平衡囊，司平衡感觉功能。 外套膜也有感觉功能（比如河蚌入水口处的感觉乳突）。 头足类的眼与脊椎动物的眼构造上十分相近。

生殖系统和发育 软体动物有雌雄同体的，也有雌雄异体甚至雌雄异形的。有的种类是体外受精，有的种类是体内受精。 海产种类常有担轮幼虫(trochophore)和面盘幼虫(veliger)期，头足类受精卵直接发育。陆生种类直接发育。 卵裂方式多为螺旋卵裂,头足类是盘裂。

软体动物的担轮幼虫和面盘幼虫

分类 软体动物现存约11.5万种，根据身体构造分为七个纲：单板纲、多板纲、无板纲、腹足纲、双壳纲、掘足纲和头足纲。 原始软体动物出现在前寒武纪浅海中，身体卵圆形，两侧对称，有一对触角，体背有一个扁平的壳，壳下面有由体壁延伸形成的外套膜，外套膜与内脏团间形成外套腔。

单板纲（Monoplacophora） 长期被认为是化石种类，1952年在哥斯达黎加附近3350m深海发现生活的个体，称为新蝶贝。 身体两侧对称，体背有1个扁平盾状壳，头部不发达。外套沟中有5-6对单栉鳃，具1对心室，2对心耳，6对肾。某些器官重复排列，类似分节现象。

多板纲(Polyplacophora) 全部海生，目前记录600多种。常见种类如分布于潮间带的石鳖。 头部不明显，身体扁平，卵圆形，背面有8个复瓦状排列的贝壳，体长2-12cm，足块状，雌雄异体，以齿舌刮取礁石上的海藻为食，发育过程有担轮幼虫期，无面盘幼虫期。

无板纲(Aplacophora) 全部海生，目前记录约250种，我国南海的龙女簪是无板纲动物。 身体蠕虫状，穴居或爬行，体表无贝壳，体壁中有角质或石灰质的骨刺，腹面中间常有一条由外套膜下卷形成的纵沟，头部不发达，体长5cm左右，多数雌雄同体。

腹足纲(Gastropoda) 广泛分布在海洋、淡水和陆地。目前记录75000种现存种类。 头部明显，身体左右不对称，神经扭转成“8”字形，有些种类又有反扭转现象，足块状，多具螺旋形壳，雌雄异体或同体，有的种类有卵胎生现象，海产种类有担轮幼虫与面盘幼虫期。

腹足纲不对称体制的起源与进化： 寒武纪早期地层中的化石表明，当时一 些腹足类的壳是对称的。现代胚胎学和比较形态学的研究也表明，腹足类胚胎发育到担轮幼虫时期也一直是对称的，发育到面盘幼虫时身体才出现了扭转。这说明早期腹足类的体制是两侧对称的，现在不对称的体制是后来的进化过程中形成的，因而是次生性不对称。

古生物学证据表明，腹足类祖先在背方有一个扁平、简单的贝壳，随着腹足类祖先身体的增长，以及头部和内脏团需要缩入贝壳下，使身体背部不断隆起，贝壳也随身体的隆起增加了高度，逐渐成为长圆锥形。为了减少水中运动阻力，贝壳发生旋转倒伏。但是这样使外套腔被压在壳下，使得原来从前到后的水流受阻，影响了呼吸和排泄等生理活动。

接着腹足类身体发生了扭转，出水口从身体后方转到了前方，外套膜和内脏团也发生180度扭转，这样身体一侧器官的发育受到阻碍，该侧的鳃、心耳和肾逐渐退化消失，原来平行的两条神经索则扭转成为“8”字形。腹足类不对称体制就这样形成了。 旋转和扭转是两个不同的过程，化石证据表明旋转的发生早于扭转。扭转过程是从寒武纪开始到奥陶纪末完成的，大约经历了几千万年。

腹足纲次生性不对称体制的形成

不对称体制形成后，有些种类（后鳃类）由于目前尚无法确定的原因，贝壳出现退化，于是内脏发生了反扭转，外套腔开口连同鳃和肛门等再转回到身体后端，原来被扭成“8”字形的神经索也恢复了平行。但是已经退化消失的器官则不能重新发生了，所以虽然后鳃类的外形又成为两侧对称，但是内脏器官仍然是左右不对称的。

双壳纲(Bivalvia) 多数海生，少数淡水生，现存30000种。 身体侧扁，一对发达左右壳包围身体，头部退化，无口腔和齿舌，足斧状，原始种类为栉鳃，高等种类为瓣鳃，海产种类多有担轮幼虫和面盘幼虫，淡水种类有的具钩介幼虫。

掘足纲(Scaphopoda) 海产，穴居，现存约350种，如角贝。 有一个两端开口的牛角形管状壳，足柱状，无鳃，雌雄异体。有担轮幼虫和面盘幼虫。

头足纲(Cephalopoda) 海产，现存650种，化石种类9000多种。 运动迅速，外套膜肌肉发达，足特化成腕和漏斗，闭管式循环系统，有中胚层形成的软骨匣保护脑，原始种类有外壳，多数种类的壳被外套膜包被或退化。

思考题： P112，No.1，2，4，5，7