海洋水域生物生产

主要内容 第一节 海洋初级生产力 第二节 海洋生态系统的能流及次级 生产力

第一节 海洋初级生产力 一、 海洋生物生产及初级生产力的测定 方法 二、 影响海洋初级生产力的因素 三、海洋初级生产力的分布 第一节 海洋初级生产力 一、 海洋生物生产及初级生产力的测定 方法 二、 影响海洋初级生产力的因素 三、海洋初级生产力的分布 四、 海洋新生产力

一、 海洋生物生产及初级生产力的 测定方法 （一）生物生产力的有关概念 （二）初级生产过程的基本化学反应 （三）海洋初级生产力的测定方法

（一）生物生产力的有关概念 生物生产力(productivity)：生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力，包括以下相互联系的部分： 1. 初级生产力(primary productivity)：自养生物通过光合作用或化学合成制造有机物的速率(mgC/m2·d)。包括： (1) 总初级生产力(gross primary productivity):是指自养生物生产的总有机碳量； (2) 净初级生产力(net primary productivity): 总初级生产量扣除自养生物在测定阶段中呼吸消耗掉的量（呼吸作用通常估计为总初级生产力的10%左右）。

2. 次级生产力(secondary productivity)：除生产者之外的各级消费者直接或间接利用已经生产的有机物经同化吸收、转化为自身物质（表现为生长与繁殖）的速率，也即消费者能量储蓄率。次级生产力不分为“总”的和“净”的量。   3. 群落净生产力(net community productivity): 往往指在生产季节或一年的研究期间，未被异养者消耗的有机物质的储藏率： 群落净生产力=净初级生产力 - 异养呼吸消耗 上述净初级生产力是代表生态系统中自养生物的净产量，这些能量又被自养生物以外的全部生物所消耗和利用，并形成生态系统中生物成员的净生产量。 生产力（productivity）<=> 生产率（rate of production)

4. 现存量及周转率 (1) 现存量(standing crop)：指某一特定的时间、某一空间范围内存有的有机体的量，即个体数量乘以个体平均质量。它是在某一段时间内生物所形成的产量扣除该段时间内全部死亡量后的数值。 与生物量(biomass)同义。 B2 = B1 + P – E = B1+△B 单位：单位面积（或体积）中的有机碳量或能量来表示。自养者生物量出可以用叶绿素含量来表示。

(2) 周转率(turnover rate)：是在特定时间阶段中，新增加的生物量与这段时间平均生物量的比率(P/B)。 (3) 周转时间(turnover time)：周转率的倒数，它表示现存量完全改变一次或周转一次的时间。 5. 生产力与现存量的关系：相互联系的不同概念。 (1) 现存量高生产力低：例如陆地森林； (2) 现存量少生产力高：海洋浮游植物。

（二）初级生产过程的基本化学反应 光合作用(photosynthesis) 1.光反应(light reaction) 光能转化为化学能（ATP、NADH2）。 （1）吸收光能产生还原能： H2O+H2O O2+4H+＋4e- （2）能量以ATP和NADH2形式贮存： 4H++4E-+ADP+Pi+(O2) →2H2O+ATP 2H++2e-+NAD →NADH2 光能 叶绿素

2. 暗反应(dark reaction) (1) 光反应产生的高能ATP和NADH2把CO2还原成高能的碳水化合物（CH2O)。 nCO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)n＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD (2) 不同色素的作用 叶绿素：将吸收的光能直接过通过电子传递给光和系统。其吸收峰仅限于某些波长范围。 海洋藻类的辅助色素(accessory pigment): 吸收的波长与叶绿素不同，可以吸收其它波长的可见光。 (3) 海水中的光谱组成：不同深度海水光谱的组成是不同的，红外辐射和紫外辐射在表层被吸收，只有400-700nm的有效辐照进入水深处。其中，有效辐照中的红光被很快吸收，只有蓝光穿透最深。

化学合成作用（chemosynthesis) 1.化能自养生物(chemoautotroph): 海底沉积物次表层或少数缺氧的海区生活的某些化学合成细菌。 2.化学合成作用(chemosynthesis):化能自养生物能够借助简单的无机化合物（CH4、H2S等）氧化获得能量，还原CO2，制造有机物。 H2A+H2O AO+4H++4e- 4H++4e-+ADP+Pi+(O2) →ATP + 2H2O 2H++2e-+NAD →NADH2 CO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD 脱氢酶

海洋初级生产过程与光动力学 1.概念： (1)海洋浮游植物光合作用速率随辐照强度变化的普遍规律： 在一定范围内光合速率随光强增加而线性增加，然后增加速度逐渐减慢，光合速率逐步达到饱和值，此后，当光强继续增加时，光合作用又受到抑制，光合速率下降。 (2)光合作用光动力学：即是描述这一过程的基本规律的方法与理论。 (3)初级生产光动力学：当不单单考虑浮游植物本身，而是考察整个真光层空间中初级生产受光的影响时，即所谓初级生产光动力学

如果将有关参数用统一的符号来表达， 则常用的8种模拟光合作用光动力学的数学模型为： 2.光合作用、初级生产光动力学的表达方法 如果将有关参数用统一的符号来表达， 则常用的8种模拟光合作用光动力学的数学模型为： (1) P B = αI，I ≤PBm /α Blackman(1905) PBm ，I >PBm /α (2) P B=PBmαI /(PBm+αI) Baly(1935) (3) P B=P BmαI/［(P Bm)2+(αI)2]1/2 Smith(1936) (4) P B=αI exp(-αI/PBme ) Steele(1962) (5) P B= αI exp(-αI/P Bme )， I ≤P Bme /α Steele(1962) P Bm， I ＞P Bme /α modified* (6) P B=P Bm [1-exp(-αI/P Bm)] Webb et a.l.(1974) (7) P B= αI-(αI)2/4PBm， I ≤2P Bm/α Platt et al.(1975) P Bm， I ＞2P Bm /α Jassby & Platt(1976) (8) P B=P Bm tanh(αI/P Bm) Jassby和Platt(1976)

3.初级生产光动力学的粒级特征 (1)由于不同粒级的生产者在食物网中的能流去向不同，而且沉降特性不同，因而划分粒级研究初级生产过程对于了解海洋生态系的能流结构和生源要素循环就显得特别重要。 (2)胶州湾研究结果（焦念志等，1994a）表明不论在弱光照还是强光照条件下，各粒级对初级生产力(C)(单位:mg/m3·h）的贡献几乎都是: 超微型浮游植物(Picophytoplankton,0.2~2μm;下简记为Pico-)＞微型浮游植物(Nanophytoplankton, 2~20μm;下简记为Nano-)＞网采浮游植物(Netphytoplankton,20~200μm;下简记为Net-)。

4. 海洋浮游植物的产品类型及其流向 (1)产品类型： 业已确认，健康的藻细胞在光合固碳形成自身颗粒有机碳（PPOC）的同时，也形成相当量的溶解有机碳（PDOC）。 (2)流向： 浮游植物初级生产形成的两种不同形态的产品PPOC和PDOC在生态系中具有不同的能流去向： PPOC中的大部分按其粒径大小进入不同路径的食物链(Moloney et al.,1991)； PDOC的相当部分被自由生活的异养细菌利用而形成二次生产力(Sondergaard et al,1985)，因而，了解初级生产的产品结构（即PPOC和PDOC的相对比例）对于了解生态系的能流结构和生源要素循环具有重要意义，

（三）海洋初级生产力的测定方法 14C示踪法 1. 原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3-加入到已知二氧化碳总量的海水样品中，经过一段时间培养，测定浮游植物细胞内有机14C的数量，就可以计算出浮游植物光合作用速率。 2.手段：黑白瓶法 3.计算公式： 其中: P: 初级生产力(mgC/m2·h); Rs:白瓶中有机14C的放射性计数；Rb:黑瓶水样中有机14C的放射性计数。 4.具体方法: 现场法(in situ method); 模拟现场法(simulated method)： 5.优点：准确度高

叶绿素同化指数法 1. 同化指数(assimilation index)或同化系数(coefficient of assimilation)：指单位Ch.a在单位时间内合成的有机碳量，单位：mgC/(mg Ch.a·h) 公式： P=Ch.a含量×Q 优点：研究海区不必每个站位都采用14C法，代表性站位用 14C测得Q值，其它站位只测Ch.a含量。 2. 叶绿素测定：分光光度法 (1) 过滤：用能够溶解于丙酮溶液的超滤膜过滤海水1－5升，获取浮游植物； (2) 提取：90％丙酮； (3) 测定：分光光度计测定叶绿素在丙酮溶液中的光密度；

(4) 计算： 叶绿素a含量＝11.85E664-1.54E647-0.08E630 叶绿素b含量＝21.03E647-5.43E664-2.66E630 叶绿素c含量＝24.52E630-1.67E664-7.60E647 叶绿素含量(mg/m3)=C×Va/Vw×10 其中：E：为经750nm波长校正后的吸光值； Va ：丙酮体积； Vw：过滤海水体积； C：三种叶绿素含量。 3. 同化指数的用途：以光合作用速率结合其叶绿素a含量来表示光合作用活性的量值，它对于比较不同海区（或同一海区不同季节）的光合作用活性水平是一个很有用的指标。 4. 影响同化指数的因素：藻类的适应性、环境的营养盐含量、光照、温度等。 5.最大同化指数范围：表7.1

二、影响海洋初级生产力的因素 光 (一) 藻类的光合作用与光辐照度关系：抛物线关系 1. 总生产速率的计算： 2. 海洋初级生产力的预测： 其中：P：浮游植物的净初级生产力；R：相对光合率； k：光强随深度增加而减弱的衰变系数； C：水中叶绿素含量（g/m3水柱）

(2)补偿光强(compensation light inensity)：补偿深度处的光强。 (二). 海洋中的光合作用： 1. 表层：紫外线抑制； 2. 最大光合作用层： 3.其它概念: (1) 补偿深度(compensation depth) ：植物24hr光合作用产生的有机物质全部为维持其生命代谢消耗，没有净产量(P=R)，这个水深称为补偿深度。 (2)补偿光强(compensation light inensity)：补偿深度处的光强。 (3)补偿深度的影响因素：补偿深度是会变化的，影响因素有下列因子： 纬度、季节、日照角度、天气、海况、海水浊度等。

(4) 补偿深度的测定：ID=I0e-KD ln ID＝lnI0-KD D=(lnI0 - ln ID)/K Dc=(lnI0 - ln Ic)/K 其中： ID：某一深度处的光强； I0 ：水表面光强； K：光线海水体积衰减系数； D ：水深； Ic：补偿深度处的光强； Dc ：补偿深度。

营养盐 (一) 主要营养盐种类 1.潜在限制性营养盐：NO3-、PO43-、SiO3-等 2.微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都有可能成为限制性因子。 (二) 营养盐的吸收机制：透性酶(permease)控制营养盐化合物或离子进入植物细胞的速率，使藻类能够从营养物质浓度较低的环境介质中吸收营养元素到高浓度的细胞内。在低浓度条件下，吸收速率随着浓度的提高而迅速增大，达到一个平衡状态，吸收速率不再随浓度提高而加快。氮盐和磷酸盐都如此。 (三) 营养盐的吸收规律 米氏方程： 描述营养盐的吸收规律 υ:营养盐被吸收的速率；Vm:最大吸收速率； Ks:吸收半饱和常数;S:介质中的营养盐浓度.

温度 (一) 对光合作用的影响： 光照条件很差时：光合作用主要受光反应的影响； 光照达到光饱和值时：温度对光合作用发生影响，此时：光合作用的速率随温度的升高而增加，开始光合作用迅速提高，然后增加的比较缓慢，最后光合作用速率下降。 1. 热带海域温度对光合作用的影响：由于温度引起水体分层，分层现象阻碍了营养盐的上升，使上层水初级生产力维持较低而稳定的水平。 2. 温带海区温度对光合作用的影响：只有临时性分层。

垂直混合和临界深度 (一) 垂直混合 1. 海水垂直混合(对流：convection)的原因：密度变化、风力作用等。 2. 海水垂直混合的结果：将深水处的营养盐带到上层，浮游植物被 带到深水层。 (二) 临界深度(critical depth) ： 在这个深度上方整个水柱浮游植物的光合作用总量等于其呼吸消耗的总量，或者说在这个深度之上，平均光强等于补偿光强。 (三) 不同纬度海区海水的混合情况： 高纬海区、温带海区、低纬海区

临界深度的测定： 若KDcr>>0, 则：

牧食作用 浮游动物种群对浮游植物数量的影响： 浮游动物摄食浮游植物，影响到浮游植物的数量和产量，同时，浮游动物通过新陈代谢作用释放出藻类所需要的营养物质。

三、海洋初级生产力的分布 不同纬度海区初级生产力的季节分布 不同水文特征海域的初级生产力 近岸水域的初级生产力 (一) 中纬度海区：季节变化属于双周期型； (二) 高纬度地区：单周期型； (三) 低纬度地区：没有周期性波动。 不同水文特征海域的初级生产力 近岸水域的初级生产力 (一) 磷酸盐、硝酸盐充足； (二) 水深小于补偿深度； (三) 很少出现持久的温跃层； (四) 有大量的陆源碎屑。

全世界海洋初级生产力的估计 (一)了解各种类型海区初级生产力的估算水平： (二)现在海洋初级生产力的估算比过去高的原因： 1、PDOC被忽略； 2、原核和真核的超微型自养浮游生物被忽略； (三)世界海洋初级生产力的分布：

海洋大型底栖植物的产量 (一)底栖单胞藻： 测定：14C法、叶绿素a法、氧气交换法； (二)大型底栖植物： 测定：生长量、收获量估计； (三)海藻床的产量： (四)海草的产量：

四、海洋新生产力 新生产力的概念和研究方法 (一)概念建立的基础：新生产力概念是建立在Ｎ源划分基础上。 Dugdale 和Goering1967年提出； 进入植物细胞的营养元素来源： 透光层之外输入＋透光层内再循环； 建立在以N源基础上的生产力研究的价值： 并非每一种元素的这种划分都能够用实测来实现，而Ｎ是一种可供这种区分的较为理想的元素。 N是构成细胞的主要元素，而且其N和C含量的比值与N和P含量的比值也相对稳定，因此用N描述初级生产者的生长比用其它元素更为精确。此外，N常是海洋环境的营养元素，因而建立N源基础上的生产力研究更具实际意义。

（二）新生产力概念： 1.再生N(regeneration nitrogen)或再循环N(recycled nitrogen)：在真光层中再循环的N，主要是NH4+－N； 2 .新N(new nitrogen)源：由真光层之外提供的N，主要是NO3－－N； 3. 再生生产力(regenerated production)：由再生N源支持的那部分初级生产力； 4. 新初级生产力(new production)：由新N源支持的那部分初级生产力； 5. 总初级生产力：新生产力 ＋ 再生生产力

新N来源： 1、上升流或梯度扩散； 2、陆源供应； 3、大气沉降或降水； 4、固氮生物的固N作用。 再生N来源： 真光层中生物的代谢产物；

f-比：新生产力与总生产力的比值，据此可对全球新生产力 做出大致估计。 f=Pn/PG 输出生产力(export production)：初级生产力向水层底部的碳输出，这部分输出脱离了真光层。 循环次数：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数。 r=(1-f)/f 光合作用商(photosynthetic quotient)：浮游植物光合作用生产的O2与被吸收的CO2的比值。

（三）新生产力的研究方法 1. 15N法 2. 沉积物捕集器法 3. 234Th、238U不平衡法 4. 物质通量模型法 5. f比推算法 6. 遥感法 7. 真光层净产氧量法 8. 物理模型推算法

海洋新生产力的估计 新生产力与营养盐供应特征的关系 (一). 三种不同类别的海区（Dugdale & Wilkerson,1992） 1. 新生产力水平高的富营养化海区：沿岸、上升流区； (1) 特点：表层NO3-丰富; 以颗粒有机氮(PON)为指标的生物量很高; 单位PON对NO3-的相对吸收率（ V NO3- ）和以 NO3-吸收为指标的新生产力（ PNO3- ）都很高; f比值很大.

2. 新生产力水平低的贫营养海区：贫营养海区。 (1) 特点： 表层NO3-浓度很低; 生物量(PON)低; 相应的VNO3-和PNO3- 也很低; f比值小。 3. 新生产力水平低的富营养海区（HNLC）：南大洋、赤道; 太平洋区、东北太平洋中亚北极区； 表层NO3-含量几乎与沿岸和上升流海区相当; 新生产力水平和f比等均比沿岸上升流去低得多，略高于 贫营养海区； 缺铁。

新生产力水平与浮游生物的粒径组成及营养循环特 征的关系

新生产力研究的意义 1.新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生态系统的结构 和功能； 2.新生产力研究对阐明全球碳循环过程有重要意义； 3.新生产力是海洋渔业持续产量的基础。 4.新生产力的概念把海洋初级生产力划分为新生、再生两大 部分，从而使海洋上层生态系(pelagic ecosystem)的物质转 移、能量传递、营养元素再循环的研究进入了一个更深的层 次，也使估计海域高营养级生产力建立在更可靠的基础上。这 无论对于生态系统理论研究，还是对生物资源潜力的评估，都 具有重要意义。 5.新生产力是反映海洋真光层从大气中净吸收CO2能力的估 计值。

海洋初级生产力的结构 (一) 提出海洋初级生产力结构概念的背景 海洋初级生产力是一个人们所熟知的基本概念。自1952年Steemann Nielsen 建立14C示踪法以来，世界各大洋和重点海区都进行过大量观测，积累了大批的资料，并对全球的海洋初级生产力分布作出了基本的估计。过去的工作对了解海洋生态系的结构和功能以及指导海洋生物资源的开发和利用曾作出了巨大贡献。但近年来，新技术、新方法的应用导致一系列的重大发现和进展，使许多传统理论和观念受到的挑战。海洋初级生产力内涵的不断丰富和扩展，要求有更细致、更精确的概念加以表达，而恰当的概念的归纳和概括，无疑会对促进研究向系统化和深入化发展。焦念志等（1993）在总结以往研究成果的基础上，提出了海洋初级生产力结构的概念。这个概念主要基于以下认识。

1.总初级生产力中包括功能不同的两部分 新生产力（new production）概念的提出，将总初级生产力划分为新生和再生（regenerated）两部分，而只有新生部分才是向高层次营养级的净输出 。 2.初级生产力的水平不仅与生产者种类组成有关，还与其粒级组成有关 过去，由于采样方法（如浮游植物拖网）和观测方法（如光学显微镜）的限制，人们通常认为个体较大的硅藻和甲藻是浮游植物的优势类群。新近研究表明在大多数情况，初级生产力的主要贡献来自那些被人们忽略的微细类群（nano phytoplankton,< 20μm; picophytoplankton,< 2μm)

3.初级生产力的产品有两种不同的形态 初级生产的产品不仅以颗粒有机碳（POC）形式存在，还有相当部分（5%~46%）（Sondergaard et al.,1985;Zlotnik et al.,1989;焦念志等，1992）直接以溶解有机碳（DOC）的形式释放到水中。 4.微生物也是生产者 在传统的模式中，微生物的角色只是分解者。其实，微生物既是分解者又是生产者。 首先，自养微生物是地道的初级生产者，picoplankton类群对初级生产力的贡献中蓝细菌（Cyanobacteria）占有很大比重（Stockner et al.,1986）。 其次，自由生活的异养微生物可将PDOC再次转化为POC,被称为二次生产者(secondary producer)(Scaria,1988)。

(二) 初级生产力结构概念的内容和意义 1.“初级生产力结构”的内涵： ①初级生产力的组分结构，即不同类群生产者（包括自养微生物、各类浮游植物等）对初级生产力贡献的比例；②初级生产力的粒级结构，即不同粒径级生产者（0.2~2，2~20，>20μm）对初级生产力贡献的比例；③初级生产力的产品结构，即初级生产产品中POC，DOC的分配比例；④初级生产力的功能结构，即总初级生产力中新生产力所占的比例（即f比）。 简言之，初级生产力的结构包括组分结构、粒级结构、产品结构和功能性结构。 2.意义： 强调初级生产力结构（而不是生产者结构）的重要性还在于，这是一个生态学概念，有利于用生态学的观点和方法解决问题。

第二节 海洋生态系统的能流及次级 生产力 一、 海洋食物链、营养级和生态效率 二、海洋食物网及能流分析 三、海洋各类动物次级产量估计 第二节 海洋生态系统的能流及次级 生产力 一、 海洋食物链、营养级和生态效率 二、海洋食物网及能流分析 三、海洋各类动物次级产量估计 四、粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋 生态系统能流研究中的应用 五、 海洋微型生物食物环

一、海洋食物链、营养级和生态效率 海洋牧食食物链与碎屑食物链 (一) 牧食食物链 1.定义：以活体植物体为起点的食物链。 食物链：是生态系统中初级生产者吸收的太阳能通过有序的食物关系而逐渐传递的线状组合，是群落中不同生物种群通过取食与被食的关系形成的营养链锁结构。 (一) 牧食食物链 1.定义：以活体植物体为起点的食物链。

2.分类: (1) 大洋食物链：6个营养级 (2) 沿岸大陆架食物链：4个营养级 (3) 上升流生态系：3个营养级 可以看出：海洋食物链所包含的环节数与初级生产者的粒径大小呈相反的关系：大洋区主要的浮游植物事极微细的种类，其食物链营养级最多，而上升流区主要是大型的浮游植物，其食物链平均只有3个营养级。

（二）碎屑食物链 1.定义：以碎屑为起点的食物链。 (1) 海洋中碎屑的数量：数量丰富，含量巨大。 (2) 碎屑来源：大部分来源于植物体，其它来源于动物尸体、粪便、陆源径流等。 (3) 食碎屑动物的组成：包括食植动物、初级肉食性动物、食微生物动物等，因此食碎屑动物的营养层次较难确定。 (4) 黑箱(black box)：由于食碎屑动物是一个混合种群，要在个体与物种水平上分开所利用的能量是困难的，于是在研究系统的能量模型时，往往将整个食碎屑类群作为黑箱考虑。

2.碎屑食物链的重要性：起作用绝不亚于牧食食物链。 (1) 碎屑食物链在海洋生态系统的物质循环和能量流动中的作用比陆地上的作用重要得多，而且碎屑的存在可以加强生态系统的多样性和稳定性； (2) 碎屑可以对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质流）起到联结作用； (3) 中纬度海区夏季初级生产衰退时，异养生物的营养也有一部分依靠春季水华期形成的碎屑维持； (4) 很多碎屑是由无生命的有机颗粒和有生命的生物组成的复合体，其营养价值也是很高的。

营养级与生态效率 （一）营养级 1.定义：食物链上按能量消费等级划分的各个环节 叫做营养级或营养层次(trophic level)。每一营养级都包含着一系列的动物。 第一营养级：绿色植物； 第二营养级：草食性动物； 第三营养级：第一级肉食性动物； 第四营养级：第二级肉食性动物；

2. 食物链为什么不能无限加长： 能量在食物链上流动时，每经过一个营养级就有一个相当大部分的能量以呼吸作用损失，而且每一个种群都有其存活的最小生物量，捕食者也有其能量最低要求量。因此无论陆地或水域食物链都不可能无限加长。营养级通常为4－5级。 3. 海洋生态系统的食物链为什么比陆生食物链长： 海洋的初级生产者和食植性动物多为小型种类，所以大型动物多是肉食性种类，比陆地上的大型动物处于更高的营养级。

（二）生态效率 1. 生态效率(ecological efficiency)： 生态效率就是指从一个特定营养级获取的能量与向 该营养级输入的能量之比。实际上就是营养级之间的能量传 递（或转换）效率，可以用n营养级的生产量与(n-1)营养 级的生产量之比来表示： 2. 营养级间的利用效率（exploitation efficiency) (生态营养效率: ecotrophic efficiency)：某营养级每年 的生产中被其消费者摄取得比例。

3. 总生长效率(gross growth efficiency)：同一营养级内净产量（P）与其消耗的食物量（C）的比值。 K1＝P/C 4. 净生长效率(net growth efficiency) ：同一营养级内净产量（P）与其食物同化量（A）的比值。 K2＝P/A 因此： 生态效率 E＝Ec.K1 5. 组织生长效率(tissue growth efficiency)：同一营养级中生产量占同化量的比重（P/A）

6.营养级间同化效率(assimilation efficiency)：各营养级间同化效率之比（An-1/An）； 7.营养级间生产效率(trophic level production efficiency)：各营养级之间生产量之比（P n-1 /Pn）； 8. 海洋生态系统生态效率： 海洋生态效率比陆地生态效率高； 植食性动物生态效率约20％，在较高营养级之间，生态效率15—10％。

（三）根据营养级和生态效率计算次级产量 1.营养级的产量： Pn+1=P1En 2.动物种群产量的影响因素： (1) 动物种群所处的营养级次； (2) 生态效率；

二、海洋食物网及能流分析 简化食物网与营养层次关键种 食物网：群落中各生物种间的营养关系十分复杂，从群落的食物链结构来看，一个群落可能形成多条食物链，这些相互联系的食物链通过营养联系，相互交叉，错综联结成的网状结构。

（一）营养结构分析的难题 分析生态系统能流时面临的困难：图8.5 1. 海洋食物关系（食物网）是非常复杂的，生态系统中一个动物种群通常不是固定消费其低一个营养级的物种种群； 2. 绝大多数海洋生态系统的能流并非只直接起始于活的植物（牧食食物链），而是有大量的能流沿着碎屑食物链传递； 3. 如果以每个物种为基础来描绘生态系统的营养关系和进行能流分析，虽然是真实的反映客观实际，但绘出来的食物网关系图将乱如麻团，也不可能完整地进行能流分析。

（二）简化食物网 1.简化食物网：采用“各营养层次之间有复杂相互作用的简单食物链”来进行能流分析的方法。以营养物种来描绘食物网结构就是简化食物网。它是以各营养层次的关键种作为核心开展研究工作的。 2.营养物种(trophic species)：就是将那些营养级别相同，取食同样的被食者，并具有同样的捕食者的一类物种（或相同物种的不同发育阶段）归并在一起作为一个物种对待。

3.营养物种的类型： (1) 顶位物种(top species): 不被任何其它生物所取食，是食物链的终点。 (2) 中位物种(intermediate species):既可捕食其它物种，又可以被更高级的捕食者所食。 (3) 基位物种(basal species):不取食任何其它物种,但被其它物种捕食 (4) 孤立物种(isolated species):既不捕食其它物种,又不被其它物种捕食。

4.同资源种团(guild) ： 以相同的方式利用共同资源的物种集团。实际上是将一些具有相似功能地位（生态位）的等值种(equivalent species)归为一类，称功能群(functional group)，或称同资源种团。同资源种团内的物种彼此之间生态位重叠很明显，其种间竞争是非常激烈的。 5.等价种(equivalent species)： 如果具有同一功能地位、组成同资源种团的物种彼此之间可以相互取代，那么它们就是等价种。

（三）营养层次关键种 营养层次关键种：在简化食物网研究中特别重视在营养层次转化中发挥重要作用的种类，这些种类称为营养层次关键种，或简称关键种。对关键种的确认，不仅取决于它与其它种类的关系，也取决于它在群落结构中的地位。

（四）同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对稳定性 1.同源种团（功能群）的主要特征： (1) 它由一群生态学特征上很相似的物种所组成，彼此之间生态位有明显的重叠，因而同一功能群内的种间竞争很激烈，而与群落其它功能群之间的联系则较松散，种间竞争也较不明显； (2) 在同资源种团内的物种既然是处在同一功能地位上（等值种），因此物种之间是可以相互取代的，在不同年份中同资源种团内可以有不同的种类组合。

二、海洋生态系统能流分析举例 2.生态系统营养结构的相对稳定性： 在同一群落内，某些同资源种团间总种数的比例较为稳定，群落再拓殖研究证明，生态系统营养结构是相对稳定的。 二、海洋生态系统能流分析举例

三、海洋各类动物次级产量估计 海洋动物的生物量与生产力 影响动物种群产量的因素 1.浮游动物 2.底栖动物 3.鱼类 (一) 影响因素： 影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的产量有关；

1.温度：影响动物的新陈代谢速率。 低温范围： 适温范围： 较高温度范围： 高温： 2.食物： 食物质量与动物的同化效率密切相关。 3.个体大小： 较小的个体有较高的相对生长率，因为大个体用于维持代谢消耗的能量比例较高。

动物种群产量的测定方法 （一）股群法(cohort method) 1. 股群法（年龄组法）定义：根据动物种群数量和生物量的变化，通过定期的现场采样分析来估计其产量。适应于计算世代不重叠的离散型种群的产量。 2.计算方法: 产量＝生长量＋损失量： P=n2(w2-w1)+(n1-n2)(w2-w1)/2 P=(n1+n2)(w2-w1)/2 产量＝损失量＋存活生物量的变化量： P＝(n1-n2)(w1+w2)/2+(n2w2-n1w1)

（二）积累生长法(cumulative grow method) 1. 原理：根据生物的生长曲线W=f(t)，表明生物质量的增量是与年龄有关。年龄组的日产量P＝n·ΔW/t，累积各年龄组的日产量可得种群的日产量： 2. 用途：常用于计算繁殖活动是连续的、一年有几个世代是相互重叠的种群产量。这种种群很难通过现场调查其同一世代群体的个体数和生物量变化，必须通过培养实验 来估算各发育阶段（年龄组）（可以用质量组代替）的持续时间及生产量，然后外推自然种群。

（三）周转时间法(turnover time method) 1. 周转时间法：通过了解种群增加的生物量相当于平均现存量所需要的时间来估计产量。适合于计算稳定状态的产量。 P＝B/TB 其中：P表示种群的年产量；B表示种群的恒定生物量； TB表示周转时间。

2.相关概念: (1) 平均生物量估算：根据现场调查资料； (2) 周转时间估算： A. 定期连续观察动物不同发育期的相对频率估计； B. 通过计算死亡率（或补充率）来了解周转时间： 种群的瞬时死亡率(instaneous death rate)： m =（lnNi-lnNi+1）/t 种群的周限死亡率(finite death rate)： M＝1－e-m 种群的周转时间： T=1/M

(四）碳收支法(carbon-budget method) 根据动物摄取的食物能量及其生长效率来估算动物的产量。 公式1： P = C - (F + U + R) A＝C – F – U P = A - R 式中： P：产量； F：食物废物量； C：消耗的食物量； R：为代谢消耗量； U：排泄废物量。

公式2：经验公式，由McNeil&Lawton提出。 lgP = 0.826lg R + 0.0948 其中： P：动物产量； R：呼吸率。

1. 生物量（B）计算：将湿重生物量换算为以C计的生物量； 公式3：李松、郑榕提出 1. 生物量（B）计算：将湿重生物量换算为以C计的生物量； C计生物量＝湿重生物量×20％×40％÷67％ 2. 生产量计算：Ikeda-Motoda 1978年的生理学方法 A. 平均个体湿重(mg/个)＝站浮游动物生物量(mg/m3)÷丰度（个/m3） B. 呼吸率计算：Ikeda（1985）复回归方程 ln Ro2 = 0.7886 ln DW + 0.0490 T – 0.2512 C. 以C计的呼吸率计算： Rc = 0.8×12÷22.4×24×Ro2 D.浮游动物日产量： P ＝ 30Rc/(70-30) =0.75Rc

四、粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系统能流研究中的应用 (一) 粒径谱 1. 海洋生态系统能流特点：在海洋生态系统食物网中，能流通过错综复杂的食物关系从被捕食者流向捕食者，随着营养层次的升高，生物的个体变大，生命周期增长。同时，随水体内各营养层次的升高，个体密度减小，但是相邻两营养级的总生物量并不像能流那样呈指数式下降。

2. 粒度级：把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统一的相应的球形直径(equivalent spherical diameter, ESD)表示其大小，那么某一特定生态系统中，具有某一特定大小的“颗粒”，就称为粒度级。各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养级层次向上总生物量略有下降。 3. 粒径谱(particle-size spectra)：把粒度级按一定的对数级数排序，这种生物量在对数粒级上的分布就称为粒径谱。平衡状态下这条谱线是一条斜率很低的直线。

(二) 生物量谱 1. 粒径谱应用的局限性：尽管避免了不同生物体型上的差异，但相同ESD的颗粒（生物）其含能量差别很大。同一生态系统在不同时期（季节）各粒级上的成员也有很大变化，不同生态系统之间的差别更大。 2.生物量谱(biomass size spectra)： (1) 定义:标准化了的生物量谱采用双对数坐标： 横坐标为个体生物量，以含能量的对数级数表示(lg kcal)； 纵坐标为生物量密度，以单位面积下的含能量的对数级数表示（lg kcal/m2）。 因此，生物量谱实际上是生物量能谱，能够准确反映不同粒级成员的能量关系。 (2)应用范围：所有水域生态系统

粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用 (一) 粒径谱、生物量谱理论的生态学意义： 该理论为生态学研究提供了一个简便、实用的手段，它以生 态学的观点和方法从总体上宏观地研究不同海洋生态系统的状 态（status）和动态（dynamics）及其机制和影响因素，同时也 可以比较不同类型生态系统的差别，甚至还可以估计生产力和鱼 产量。 (二) 应用: 1.生物计数器的应用：能够计数海水中的生物“颗粒”，它们 虽然不能识别颗粒种类，但却能使生物学家摆脱繁琐费时的显微 镜观察工作，生物计数器的发展为粒径谱和生物量谱的研究与应 用奠定了基础。

2.粒径谱、生物量谱理论的实际应用： (1) 根据生物量的谱线在平衡（相对稳定的生态系统）状态下 是一条斜率很低的直线这一普遍规律，实测过程中如果这条直线 上出现高峰，就意味着存在过剩和积累，能流渠道受阻；相反, 低谷则意味着空缺和不衔接； (2) 应用粒径谱、生物量谱原理可以对不同生态系统的特点进 行比较。 (3) 由于平衡和稳定生态系统的粒径谱应该是一条直线，就可 以根据作为该生态系统特征的粒径谱，从某一粒度级的生物量去 推算其它粒度级的生物量或产量。 总之，以能量表示的生物量谱将是一次推动粒径谱新知识体 系的革命。它以能量生态学的观点和方法，把复杂的海洋生态系 统简化为生物量谱模型，从总体上宏观地研究海洋生态系统的状 态和动态，为业已开拓的“全球生态系统动力学”（GLOBEC）研 究提供一个准确、简捷的研究手段。

五、 海洋微型生物食物环 海洋微型生物食物环的组成和基本结构 （一）海洋微型生物食物环 1. 细菌的二次生产(bacterial secondary production)：海洋中数量巨大的异养细菌不仅是有机物的分解者，也是有机颗粒物的重要生产者，因为异养细菌可摄取大量溶解有机物(DOM)，而使其本身种群数量得到增长，即所谓细菌的二次生产。 2. 异养细菌与后生动物食物网的关系： 异养细菌→微型异养浮游动物（鞭毛虫）→个体较大的原生动物（纤毛虫）→中型浮游动物（桡足类） →后生动物食物网

3. 微型生物食物环(微食物环或微生物环)(microbial loop)： DOM →自由生活的异养细菌→鞭毛虫、纤毛虫等原生动物→桡足类等后生动物 上述的食物关系就称为微型生物食物环。 4.新近的研究： (1) DOM → （异养细菌）→原生动物→桡足类 意义：将微型生物食物环缩短，提高了微型生物食物环的生态效率。 (2) 微微型自养浮游生物（<2um）→原生动物→桡足类 5. 微型生物食物网(microbial food web)或微食物网： 包括异养浮游细菌和微微型自养浮游生物为起点的两个摄食营养途径。

5. 贫营养海区和富营养海区微型生物食物环的作用差别： (1) 富营养海区：微型生物食物环作为牧食食物链的一个侧支，作为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生态效率。 (2) 贫营养海区：微型生物食物环在海洋食物链起始阶段远大于经典的牧食食物链，是能量的主渠道。 6. 微型生物食物环中微微型自养生物生产与异养细菌的二次生产在不同海区的变化： (1) 微微型自养生物：自大洋至沿岸带，微微型自养生物光合作用的产量相对稳定； (2) 异养细菌的二次生产：沿岸带比大洋区高的多。

（二）海洋微型生物食物环的结构 1. 微型生物食物环实际上包括几个不同营养层次，并且在内部形成一个相对独立的食物网结构，是维系大量微初级生产者与桡足类等浮游动物的重要营养结构。 2. 微型生物食物环中各个类型的生物组成是很复杂的，同一类生物包含很多种类，它们可能分别被不同层次的消费者利用。 3. 在微型生物食物环中，摄食者与被摄食者的个体大小有一定比例，通常摄食者与被摄食者的个体大小（标准粒径）约为10:1。

微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力 （一）异养细菌 1. 海水中溶解有机物质（DOM）的含量：占总有机质（溶解态和颗粒态）(DOM+POM)的90％以上，其中相当部分是不易分解的。 2. 海水中的细菌丰度： (1)营养丰富的海区：细菌丰度可达6.3×106cell/ml。 (2)营养缺乏的深海：细菌丰度3.4×104cell/ml。 海洋细菌丰度与海水中叶绿素a的关系：正相关。 3. 海洋细菌的生产力：依海域和深度的不同变化很大，但多数相当于初级生产速率的20－30％，而且这一比例在海洋和陆地环境中基本相同。

(二) 微微型（或超微型）光合自养生物 对海洋初级生产力具有巨大贡献，研究历史短。 1.蓝细菌：为光合原核生物，主要是聚球菌属(synechococcus) (1)聚球菌分布：热带和温带海域。 (2)粒径：0.5-1.5um。 (3 )细胞丰度：通常103-105个/ml。 (4 )生物量：通常比其消费者微型原生动物至少高一个数量级，足以作为微型原生动物的重要食物源。

(5 ) 聚球菌对浮游植物总生物量的贡献： 热带太平洋：25-90％ 世界大多数海区：20％ (6) 对总初级生产力的贡献： 热带太平洋：20-80％ 世界大多数海区：60％

2.原绿球菌(Prochlorococcus)：光和原核生物 (1) 分布：广泛分布 (2) 粒径：0.4-0.8um (3) 细胞丰度：高于蓝细菌， 3.微微型光和真核生物：在形态上和分类上比上述两类原核生物有较高的多样性 (1)种类：绿藻纲(chlorophyceae)、 真绿藻纲(Prasinophyceae) 金藻纲(Chrysophyceae)、 隐藻纲(Cryptophyceae) (2)细胞丰度：比原绿球藻和蓝细菌要少。 (3)贡献：在超微型浮游植物中，占叶绿素生物量的61％，碳生物量的87％，初级生产力的68％。

(三) 微型和小型浮游动物 1.微微型浮游动物：<2um，例如微微型的鞭毛虫类。 2.微型浮游动物：2-20um，主要鞭毛虫和部分纤毛虫。 3.小型浮游动物：20-200um，是微型生物食物环中较高的层次，它们是连接桡足类等主要食物链的环节。

微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的重要作用 (一) 在能流过程中的作用 1.通过微型生物食物环使溶解有机物和微微型自养生物进入海洋的经典食物链。微型生物食物环是海洋生态系统能流结构中很重要得组成部分。 2.微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的最重要部分。 3.微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节。

（二）在物质循环中的作用 微型生物食物环在生态系统有机物质矿化和再循环过程中起非常重要的作用。 1.营养物质在微型生物食物环中的更新很快。 2.微型生物食物环的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间滞留在真光层水体中，使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环。 3.微型生物食物环产生的小颗粒有机物在细菌的作用下，形成有机凝聚体，其中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。

铁 (一) 作用：植物生命活动必需的微量元素（叶绿素合成、硝酸和亚硝酸还原酶合成）。在某些大洋海区，铁是影响海洋初级生产力的重要因子。 (二) 分布：近岸一般充足，大洋缺乏（东热带太平洋海区、东北亚极地太平洋海区、南半球部分海区）。 (三) 补充途径：近岸海区来源于陆地；大洋海区来源于大气灰尘沉降； (四) 限制标准：参考浮游植物细胞C:Fe=100000:1，C:N=6.6:1