12.4 减数分裂(meiosis) 12.4.1 减数分裂概述 ◆发生分裂的细胞 生殖细胞进行的产生配子的分裂过程， 其结果是产生了染色体组数目减半的配子； ◆连续的两次分裂 ●第一次减数分裂 ●第二次减数分裂 ◆两个基本特点 ●染色体组数目减半 ●发生遗传重组

MEIOSIS

12.4.2 减数分裂的主要类型 ◆配子减数分裂（gametic meiosis）或称终端 减数分裂（terminal meiosis） ◆合子减数分裂（zygotic meiosis），始端减数 分裂（initial meiosis） ◆孢子减数分裂（sporic meiosis）或称中间 减数分裂（intermediate meiosis）

三种主要类型减数分裂的比较

12.4.3 Meiosis I 第一次减数分裂的两个特点 ◆一对复制了的同源染色体分开，分别进入两个子细胞，同源染色体分开之前通常要发生交换重组。 ◆在染色体组中，同源染色体的分离是随机的，同源染色体组要发生重组合。

减数分裂的染色体行为

前期I的5个阶段

The Stages of meiosis I ●主要事件是完成同源染色体的配对， 在此过程中要发生配对同源染色体 间的分子重组 ●该期细分为细线期、偶线期、粗线 期、双线期、终变期等。

Stages of the prophase of meiosis I Micrographs illustrating the morphology of chromosomes of the lily.

减数分裂的前期I

◆细线期(leptotene stage,leptonema) 又称凝集期(condensation stage) 此期主要特点： ●染色体已加倍,并凝缩成细线状,但 看不到染色体的双重性。

◆偶线期(zygotene stage, zygonema) 又称配对期(Pairing stage)， 此期的主要特点是： ●联会与联会复合体 ▲联会(synapsis) ▲联会复合体(synatonemal complex) ●二价体与四分体 ▲二价体（bivalent) ▲四分体(tetrad)

同源染色体配对（联会）

联会复合体

◆粗线期(pachytene stage, pachynema) 又称重组期(recomination stage)，主要 特点： ●同源染色体之间发生DNA片段的交换, 产生重组的基因组合 ●持续时间长 ●可见重组节（Recombination noduble)

◆双线期(diplotene stage) 又称合成期(synthesis stage)， 主要特点： ●同源染色体分开，明显可见四分体； ●出现交叉

A bivalent chromosome at the diplotene stage The bivalent chromosome consists of paired homologous chromosomes. Sister chromatids of each chromosome are joined at the centromere.

◆终变期(diakinesis) 又称再凝集期(recondensation stage)。 此期的主要特点: ●染色体变成紧密凝集状态； ●大多数核仁消失,交叉出现端化, 姐妹 染色体借着着丝粒连接在一起。

◆核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ转化的标志。纺锤体侵入核区,分散于核中的四分体开始向四分体的中部移动。 中期I ◆核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ转化的标志。纺锤体侵入核区,分散于核中的四分体开始向四分体的中部移动。 ◆与有丝分裂不同的是,四分体上有四个着丝点, 一侧纺锤体只和同侧的两个着丝点相连。最后染色体排列在赤道板上。

后期I ◆同源染色体分开,发生数量的减半,而且,染色体移向两极是随机的。 ◆由于每条染色体仍含有两条染色单体,因而每个极仍含有两套染色体。 ◆不同的同源染色体对向两极的移动是随机的、独立的、父方、母方来源的染色体要发生随机组合,有利于减数分裂产物的基因组变异。

◆在自然界中,末期Ⅰ和间期的类型有二,一种是没有明显可见的染色体去凝集, 另一种是完全逆转到间期核的状态。 末期I及间期 ◆在自然界中,末期Ⅰ和间期的类型有二,一种是没有明显可见的染色体去凝集, 另一种是完全逆转到间期核的状态。 ◆大多数种类,末期Ⅰ和间期是在第一次及第二次减数分裂期之间的短暂停顿,在所知的生物中,未见有DNA的合成。

12.4.4 Meiosis II 第二次减数分裂分为前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4个单倍体细胞。

减数分裂I和减数分裂II

12.4.5 Genetic Recombination During Meiosis 在减数分裂过程中发生了两种方式的遗传重组∶ ◆同源染色体的部分交换（基因重组） ◆染色体分离时的自由组合（染色体组重组）。

同源染色体间的交换重组

联会与联会复合体

◆联会复合体(synaptonemal complex, SC)的形成 ◆重组节(recombination nodules) ●重组节是同源染色体配对联会复合体中的球形、椭圆型或棒状的结节,直径为90nm,内含蛋白质,结构不清楚。 ●它是一种含有多种酶的重组机器,横跨100nm的SC宽度,将父母的单体DNA, 局部区域结合在一起,通过它发生活跃的重组过程。

重组节

◆染色体重组---交换与交叉 ●在同源染色体联会期间，同源染色体要 发生断裂和重接，在此过程中发生同源 染色体间的交换，在显微镜下可见到交 叉（chiasma）。 ●交叉(crossover)是交换的结果。

染色体的交换与交叉

Chromosome segregation in meiosis I At metaphase I, the kinetochores of sister chromatids are either fused or adjacent to one another. Microtubules from the same pole of the spindle therefore attach to the kinetochores of sister chromatids, while microtubules from opposite poles attach to the kinetochores of homologous chromosomes. Chiasmata are disrupted at anaphase I, and homologous chromosomes move to opposite poles of the spindle.

染色体组的重组合 ◆生殖细胞在形成配子时，染色体要减半，由二倍体生成单倍体； ◆二倍体中的两套染色体组分别来自双亲，但是在形成单倍体时，染色体组要进行重组合； ◆即在新形成的单倍体的生殖细胞中，每一套染色体组中既含有母本的染色体，也含有父本的染色体，它们是随机组合的，这是遗传重组的主要方式。

染色体组的重组合

染色体断裂重接分子机理 ◆双链断裂重组模型 ★一条染色体的两条链都发生了断裂，DNA断裂之后由核酸外切酶扩大缺口。

双链断裂重组模型

12.4.4 减数分裂的生物学意义 减数分裂与有丝分裂的比较 ◆共同点: 都是通过纺 锤体同染色体的相互作用进行细胞分裂。

◆有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是产生配子的过程; ◆有丝分裂是一次细胞周期, DNA复制一次, 分裂一次,染色体由2n→2n; 减数分裂是两次细胞周期,DNA复制一次,细胞分裂两次, 染色体由2n→1n; ◆有丝分裂中,每个染色体是独立活动; 减数分裂,染色体要配对、联会、交换和交叉。

减数分裂与有丝分裂的比较

◆有丝分裂之前,经DNA合成,进入G2期,才进行有丝分裂;减数分裂之前,DNA合成时间很长(99. 7%合成,0 ◆有丝分裂之前,经DNA合成,进入G2期,才进行有丝分裂;减数分裂之前,DNA合成时间很长(99.7%合成,0.3%未合成),一旦合成,即进入减数分裂期,G2期短或没有; ◆有丝分裂时间短,1-2小时;减数分裂时间长,20多小时,至几年。

减数分裂的生物学意义 ◆保证了染色体数目在世代交替中的恒定, 先减半成1n, 形成合子时, 又成为2n; ◆染色体间分离时的重组,提供了遗传的多样性; ◆同源染色体配对时交换重组,提高了基因内、基因间重组的频率,加快了进化的速度。