第二章 果树的生物学特性 第一节 果树的形态学特征 第二节 果树的生长结果特性

第一节 果树的形态学特征 果树的一般特性 果树的树体结构 三 果树的枝芽特性 四 果树的叶与根系结构

一. 果树的一般特性 与一般作物、蔬菜比较，果树具有以下特性： （一）体大根深——立体性 （二）寿长多稔——长期性 （三）营养繁殖——营养性 （四）不耐贮运——不耐贮性 （五）栽培复杂——复杂性

二. 果树的树体结构 主干 树冠 地上部分 根 颈 地下部分 中心干 主枝、副主枝 侧枝、枝组 辅养枝

树 冠 中心干 辅养枝 枝 组 主 枝 侧 枝 主 干

枝组 侧 枝 结 果

三. 果树的枝芽特性 （一）果树的芽 1. 芽的概念 果树的芽是叶、枝或花（花序）的原始体， 是枝或花形成过程中的临时性器官。 2. 芽的结构： 3. 芽的类型：

鳞片 果树芽的结构图

芽的基本类型

顶 花 芽 潜伏芽

侧花芽 侧 芽

纯 花 芽 叶芽

花 叶 混 合 芽

叶 芽 花 芽 花 芽 复 芽

花芽 叶 芽 复 芽

复芽—两花芽一叶芽 单 芽

裸 芽

鳞 芽

二. 果树的枝芽特性 （1）芽的异质性(heterology) 在同一枝梢上不同部位的芽，由于发育过程的 二. 果树的枝芽特性 4.芽的特性 （1）芽的异质性(heterology) 在同一枝梢上不同部位的芽，由于发育过程的 内外条件不同而形成芽在质量上的差异。 一般而言，上部的芽质量好于基部的芽，饱满且具有先萌发和萌发势强的潜力。

二. 果树的枝芽特性 柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，因此最后形成的顶芽是腋芽，一般较饱满。 二. 果树的枝芽特性 柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，因此最后形成的顶芽是腋芽，一般较饱满。 应用：木本植物芽的异质性是修剪的理论之一。

二. 果树的枝芽特性 （2）芽的早熟性 当年生枝梢上形成的芽当年即能萌发抽枝。 如：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄的夏芽。 二. 果树的枝芽特性 （2）芽的早熟性 当年生枝梢上形成的芽当年即能萌发抽枝。 如：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄的夏芽。 具早熟性芽的树种一年可抽生2~3次枝，进入结果期早。

二. 果树的枝芽特性 （3）芽的晚熟性 当年生枝梢上形成的芽次年才能萌发抽枝。 如：苹果、梨及多数落叶树种。

（4）芽的萌发力 枝梢上的叶芽萌发成枝梢的能力（%）。 （5）芽的成枝力 枝梢上的叶芽萌发成长枝的能力（%）。 柑橘、葡萄、核果类果树，萌发力和成枝力均强， 梨的萌芽力强而多数品种成枝力弱。

应用： 1. 萌发力和成枝力均强的品种易于整形，但枝条过密，修剪时多疏少剪，防止郁闭。 2. 萌芽力强而成枝力弱的品种，易形成中短枝，但枝量少，应注意短剪，促其发枝。

二. 果树的枝芽特性 （6）芽的潜伏力 潜伏芽萌发成枝梢的能力。 仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽的潜伏 二. 果树的枝芽特性 （6）芽的潜伏力 潜伏芽萌发成枝梢的能力。 仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽的潜伏 力强。桃的潜伏芽少且寿命短，树冠容易衰老。

（二）果树的枝 1. 枝的类型

结 果 枝 营养枝

结 果 枝

李 的 结 果 枝

李 的 花 束 状 短 果 枝

2. 枝的生长特性 （1）顶端优势（apical dominance） 活跃的顶端分生组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制其下部侧芽发育的现象。 表现： 1. 枝条上部的芽能萌发抽生强枝。 2. 直立枝条生长着的先端使其发生的侧枝 呈一定角度。

枇 杷 的 顶 端 优 势

（2）垂直优势 直立生长的枝条生长势旺，枝条长，接近水平或下垂的枝条则生长短而弱；枝条弯曲部位的芽其生长势超过顶端。这种因枝条着生方位不同而出现强弱变化的现象称为垂直优势。 应用：1.修剪时剪口芽的选择依据。 2.撑枝、拿枝、弯枝等整形的依据。

柑橘修剪后枝的垂直优势

（3）树冠的层性（tierdisposition） 中心主枝上的芽萌发为强壮的枝梢，中部的芽萌发为较短的枝梢，基部的芽多数不萌发抽枝。以此类推，从苗木开始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝死亡，主枝在树干上成层状分布。 苹果、梨、核桃、枇杷的顶端优势强，层性明显；柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明显。

树冠的层性

苹、梨 的 疏 散 分 层 形

四. 果树的叶和根 （一）果树的叶 1. 叶的组成：叶由叶片、叶柄和托叶三部分组成。

部分果树的叶

2.叶幕与叶面积指数 （1）叶幕（foliar canopy） 树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。 意义：合适的叶幕层和密度，使树冠内的叶量适中， 分布均匀，充分利用光能，有利于优质高产；叶幕过 厚，树冠内光照差；过薄光能利用率低，均不利于优 质高产。

2.叶幕与叶面积指数 （2）叶面积指数（leaf area index, LAX） 树冠总叶面积与其所占土地面积之比。 它反映单位土地面积上的叶密度。 应用：一般果树适宜的叶面积指数是 4 ~ 6。 柑桔为 4.5 ~ 5。

（二）果树的根系 1. 根系的类型

果 树 根 系 的 类型

2.果树根系的组成 （1）主根：由种子胚根发育而形成的根。 （2）侧根：在主根上着生的各级分支。 骨干根 1 主根；2 侧根；3 须根。 （1）主根：由种子胚根发育而形成的根。 （2）侧根：在主根上着生的各级分支。 （3）须根：在侧根上形成的个级较细的根。 骨干根

3. 果树根系的分布 果树根系分布主要是水平分布与垂直分布。

（1） 果树根系的水平分布范围 一般定植后第二年就超过树冠， 成年时为树冠的3 ~ 5倍。 （2）果树根系的垂直分布范围 一般定植后第三年就超过树高， 成年时为树冠的1.5 ~ 3倍。

4. 果树根系的生长 果树根系没有自然休眠，只要外界条件适合， 一年四季均能生长。一般一年有三次生长高峰： 萌芽开花前 新梢停长后到果实迅速膨大前 果实采收后到落叶前

第二节 果树的生长结果习性 一. 果树的生命周期及特点 二. 果树的年生长周期 三. 果树的花芽形成与开花 四. 果实的生长与发育

一. 果树的生命周期及其特点 （一）有性繁殖果树的生命周期及其特点 有性繁殖的果树生命周期： 童期（幼年期） 成年期 衰老期

（1）童期（juvenile phase） 从种子播种后萌发开始，到实生苗具有分化花芽潜力和开花结果能力为止所经历的时期。 特点：果树主要是进行营养生长，无论采取任何措施都不能使其开花结果。 “桃3、李4、柑8年，核桃、板栗要栽10几年”指果树的童期。

主要任务：加速树冠骨干枝的形成，积累营养以便提早转入结果。 应用：深耕扩穴，增施磷钾肥料，合理密植，适当修剪，使用植物生长调节剂等措施缩短童期。

2. 成年期（adult phase） 从果树具有稳定持续开花结果能力起，到开始出现衰老特征时止。 特点：能够连续多年自然开花结果，可逐年产生种子繁衍后代。产量稳定，果实品质优良。

3. 衰老期（senesence phase） 从树势明显衰退到树体最终死亡为止。 特点：骨干枝和骨干根大量死亡，树冠无力 更新复壮。

（二）无性繁殖果树的生命周期 无性繁殖的果树是利用营养器官的再生能力而培育成的植株。由于从母株上采集的繁殖材料已经具备开花结果能力，因此它不需度过童期，其生命周期分为营养生长期、结果期和衰老期三个时期。

1.营养生长期（vegetative growth phase） （1）时段：从无性繁殖苗木定植后到开花结果前的 一段生长期。 （2）长短：核桃 2 ~ 6 年，荔枝 3 ~ 4 年； 枣、桃、杏、李、板栗 2 ~ 3 年开花； 柑桔、苹、梨 3 ~ 5 年开花。

（3）特点 枝条生长势强，一个生长季节内表现出二次或多 次生长；新梢生长量大、节间长；叶大。 （4）控制措施 利用矮化砧木；充分供应肥水；轻修剪多留枝； 采用环剥（割）、撑（拿、吊）枝 或使用植物生长调节剂等措施缩短营养期。

吊 枝

2. 结果期 （1）时段 结果初期 结果盛期 结果后期 （2）特点 结 果 期

A. 结果初期 第一次开花结果到大量开花结果前的时期。结果多在树冠下部，易落花落果。果形大，果皮粗厚，风味淡，品质差，不耐贮。 控制措施：为加速达到结果盛期，轻剪和重肥是主要措施；同时要缓和树势，使花芽形成量达到适度比例；生长过旺，可控制肥水，多施磷钾肥。

开始大量开花结果到产量开始显著下降之前为止。年年开花结果，产量高而稳定，果实品质好，但消耗大量营养物质，枝条和根系生长受到抑制。 B. 结果盛期 开始大量开花结果到产量开始显著下降之前为止。年年开花结果，产量高而稳定，果实品质好，但消耗大量营养物质，枝条和根系生长受到抑制。 控制措施：均衡施肥；细致的更新修剪；适当疏花疏果；防止病虫害等措施保持树体健壮。

枇 杷 疏 花 序

枇杷疏花蕾

梨树疏花（留边花）

枇杷未疏果的果实

枇杷疏果后的果实

C. 结果后期 果树出现大小年开始到产量明显下降直到无经济收益为止。根叶距离加大，出现大小年结果现象，侧枝大量死亡，新梢生长变衰弱。果实变小，含水减少，品质变差。

控制措施 1.大年疏花疏果为重点，配合深翻改土增施肥水和 更新根系。 2. 适当重剪回缩和利用更新枝条。 3.小年促进新梢生长和控制花芽形成量等措施延缓 树体衰老。

柑橘回缩更新

柑橘高接换种

3.衰老期 （1）时段：从产量明显下降到果树植株生命的终结。 （2）特征：骨干枝和骨干根大量死亡。 （3）措施：砍伐清园，另建新园。

二. 果树的年生长周期 （一）年生长周期与物候期 1.年生长周期 指每年随气候变化，植物的生长发育表现出与 外界因子相适应的形态和生理变化，并呈现出一定 的规律性。

2.果树的物候期(phenological period) 指果树每年随着四季气候变化而表现出的有节奏 地进行萌芽、抽梢、开花、结果、落叶等的形态 变化过程。

（二）果树的年生长周期（物候期） 生长期 过渡期 过渡期 休眠期

1.生长期（growth period） 常绿果树t>10℃ 常绿果树18~25℃ （3）新梢生长期 （4）花芽分化期 （5）果实发育期

2. 休眠期（dormant period） 果树的芽或其它器官生命活动微弱，生长发育表现停滞的时期。

A.自然休眠（natural dormancy.又名生理休眠、内休眠） 落叶果树既需要一定的低温，又需要一定时间才能通过自然休眠。 B.被迫休眠（forced dormancy）（强迫休眠、外休眠） 通过自然休眠后，已经开始或完成了生长所需要的准备，但由于外界条件不适宜，仍不能萌发生长的状态。

三. 果树的花芽形成与开花 （一）花芽分化（fower bud differentiation） 芽轴的生长点无定型细胞的分生组织经过各种 生理和形态的变化形成花芽的过程，包含生理 分化和形态分化两个过程。 （二）花芽形成 果树枝梢上的芽原始体逐步分化形成花器官 各个部分的发育过程称为花芽形成。

// 果树叶芽的结构

纯花芽 混合芽 混合芽

（三）花芽分化的过程 1. 仁果类果树 花芽分化集中在6—9月，分为7个时期 （1）分化准备期 （5）花瓣分化期 （2）花序分化期 （6）雄蕊分化期 （3）花蕾分化期 （7）雌蕊分化期 （4）花萼分化期

2. 核果类果树 花芽分化集中在5—9月，分为6个时期： （1）分化准备期 （4）花瓣分化期 （2）花蕾分化期 （5）雄蕊分化期 （3）花萼分化期 （6）雌蕊分化期 3. 柑桔类果树 花芽分化集中在12—2月， 分化过程与核果类果树相似。

（四）果树花芽分化要求的条件 1. 温 度 要求有适宜的温度范围。苹果20℃,柑桔13℃、葡萄20—30℃。落叶果树在花芽发育的后期，还需要一定的低温才能完成分化。7.2℃以下低温：苹果1400小时，葡萄1000—3000小时，桃600—1200小时，扁桃500小时。

表2-1 果树花芽分化的适温范围 种类 花芽分化适温（℃） 花芽生长适温（℃） 其它条件 苹果 10 ~ 28 12 ~ 15 冬季一定低温 柑橘 10 ~ 15 20 山楂 20 ~ 25 15 ~ 20 葡萄 20 ~ 30 20 ~ 25 光照好 柿 20 ~ 25 15 ~ 20 光照好 枇杷 15 ~ 30 15 多日照，少雨 香蕉 25 ~ 32 25 菠萝 20 ~ 30 30 半阴蔽

2. 光照 光照不足，光合速率低，树体营养水平差，花芽分化不良；同时，光照强，新梢内生长素合成减少，新梢生长被抑制，有利于花芽分化。此外，紫外线可诱导乙烯的形成，乙烯能钝化或分解生长素，也可间接促进花芽分化。

3. 水 分 花芽分化期短时控水（田间持水60%）可抑制新梢生长，有利于光合产物的积累，有利于花芽分化。适度缺水还可以使细胞液浓度提高，也有利于花芽分化。

充足的营养能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。 4. 营 养 充足的营养能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。

（四）开花与结果 1. 授粉与结实 （1）授粉的概念：花粉从花药传到柱头上的过程。 （2）授粉的方式 自花授粉：同一品种内的授粉； 异花授粉：不同品种间的授粉。

（3）授粉亲和性：授粉后能否受精结实的现象。 能结实者为授粉亲和，不能结实者为授粉不亲和。 A.自花亲和（自花结实） 自花授粉后能结出满足生产要求产量的果实。 B.异花亲和（异花结实） 异花授粉后才能结出满足生产要求产量的果实。

2.结实 子房或子房及其附属部分发育成果实的现象。

3. 果树的花器类型与授粉结实特性

猕 猴 桃

银 杏

4. 果树的结果习性

四.果实的生长与发育 （一）果实的形成

（二）果实品质的形成 1.果实品质构成： （1）外观品质：果实大小（重量、体积）、 形状、色泽、光洁度等。 （2）风味品质：酸味、甜味、苦味、涩味、 汁液、质地、香气等的浓淡。 （3）营养品质：糖、脂肪、蛋白质、有机酸、 矿物质、维生素等的含量。 （4）贮藏品质：果实的贮藏和货架寿命等的长短。 （5）加工品质：满足加工特殊需要的程度。

2.果实品质形成 （1）果实色泽 叶绿素 形成果实色泽的色素 类胡萝卜素 酚类色素

A. 叶绿素 B. 类胡萝卜素 胡萝卜素类 呈现黄、橙、红各种颜色 叶黄素

C. 酚类色素 大多为淡黄色至无色。 红 色 淡紫色 紫 色 pH为酸性 pH为中性 pH为碱性

A. 果实体内糖分积累可促进着色。 B. 光照促进花色素和类胡萝卜素的合成，光照充足， 果实着色好。 紫外线有利于花色素和类胡萝卜素的合成。 C. 温度适宜，尤其是较冷凉的夜温和较大的昼夜温差 有利于果实糖分和花色素的积累，可促进果实着色。

D. 一些植物生长调节剂如乙烯利能促进花色素和类 胡萝卜素的合成，有利于果实着色，而另一些植 物生长调节剂如赤霉素和细胞分裂素则延迟果实 的叶绿素消失和抑制其它色素的积累，不利于果 实着色。

（2）果实形状 果实形状常用果形指数（果实的纵径与横径的比值）来表示。 冷凉地区昼夜温差大，果形扁长，果形指数大。果实生长发育期的积温与果形指数成反比。砧木强壮、多疏花果、喷施赤霉素和细胞分裂素可増大果形指数。

A. 水分充分，果肉细胞和果实体积大，细胞间隙 大，果肉组织松软，果实硬度低。 B. 果实采收时和采收后温度高，果实也会迅速变软。 （3）果实硬度 果实硬度指果肉质地抵抗某种外来机械作用的能力。 A. 水分充分，果肉细胞和果实体积大，细胞间隙 大，果肉组织松软，果实硬度低。 B. 果实采收时和采收后温度高，果实也会迅速变软。

C. 果树施氮肥多，果实硬度低，果肉变软快； 施磷肥可增加果实硬度。 D. 采收前，光照充分，果实糖分积累多， 果实硬度高。 E. 采收前施用NAA或乙烯利会明显降低果实硬度。 施用B9可增加苹果果实硬度但降低核果类果实硬度。

（4）果实的营养 A. 碳素营养 果实的碳素营养主要是糖（葡萄糖、果糖和蔗 糖）、糖醇（山梨糖醇）和淀粉。

果糖比蔗糖甜，蔗糖比葡萄糖甜。 桃、杏、西番莲等果实成熟时含大量的蔗糖; 苹果含的果糖多于蔗糖; 葡萄含的葡萄糖多于果糖，不含蔗糖。

B. 有机酸：苹果酸、柠檬酸、酒石酸和抗坏血酸。 糖酸比是决定果实风味品质的重要因素之一。 温度高可促进果实有机酸的分解，增大糖酸比。 光照充足，促进果实糖分积累，也能增大糖酸比。 果树施氮肥多，果实积累有机酸多，糖分少。 合理施磷钾肥能提高果实的糖酸比。

C 脂肪：有些果实的食用部分富含脂肪。 椰子的胚乳、油梨的果肉和核桃的子叶等，其脂 肪含量可达50%以上。

（5）果实的香味、苦味和涩味 果实的芳香物质主要是挥发性醇、醛、酮、脂 和萜类化合物。

果实苦味主要是果实含有柚皮苷（naringin)， 如:夏橙、柚和葡萄柚等。 果实的涩味是因为果实含大量的单宁，如：柿。人工可促使单宁物质聚合，果实涩味下降。

3.影响果实品质形成的因素 （1）果实种子的数量和分布 种子提供果实生长发育需要的一些生长调节物质。

（2）果实发育期 早熟品种比中晚熟品种的果实生长发育期短；果实生长发育又与新梢生长重叠，生殖生长和营养生长竞争树体内营养和光合产物。因而，早熟品种的果实生长发育差，成熟后果实较小，品质差。

（3）树体贮藏养分 果树萌芽、开花、结果及幼果生长前期需 要的营养物质主要依赖于树体内上年贮藏的养分。

（4）叶果比 叶果比是指树体叶片数与果实数之比。 叶果比主要影响果实中后期的发育。叶果比小，不仅当年果实生长发育差，果实小，品质差，而且会消耗树体营养大量，导致大小年现象。

（5）环境条件 A. 光照：光照通过叶片的光合作用为果实的生长发育提供营养物质，间接影响果实品质。光照强弱影响果实干物质含量和果色。 光质还直接影响果实色素合成与着色。

温度高，呼吸强，消耗多，积累少，品质差。 高温促使果实成熟期提前，着色差。 B. 温 度 温度低，果实生长发育差，品质差； 温度高，呼吸强，消耗多，积累少，品质差。 高温促使果实成熟期提前，着色差。 昼温适合，昼夜温差大，有利于果实养分积累，果实品质好。 果实生长发育需要一定数量的有效活动积温。 如：苹果1500—3000℃，柑桔3500—4500℃，

C. 水 分 果实生长发育期，水分供应充足，枝条和果实的生长正常。水分不足，枝梢和果实生长缓慢，果实成熟时体积小。水分供应偏多，果实体积较大，但其质地较软，风味差。在果实成熟期，水分过多，不仅会降低果实品质，还会导致大量裂果和采前落果。

磷 缺磷会导致细胞分裂差，细胞数目少，果实小。 D. 土壤营养 磷 缺磷会导致细胞分裂差，细胞数目少，果实小。 钾 对果实大小和营养物质积累有明显促进作用。 钙 果实缺钙，容易发生苦痘病和水心病等生理病害。

第三节 果树对环境条件的要求 一. 环境与生态条件的概念 环境是指果树生空间一切因素的总和，包括气候条件、土壤条件、地势条件和生物因子。

2.生态因素（生态条件） 在不同的时间或地点对植物的代谢作用直接或间接地有着密切联系，并对植物的特征、特性、类型的形成和分布等具有最深刻的影响的环境因素才称为生态因素（因子）或生态条件。

二. 单个生态因子对果树的作用 （一）温度 1. 温度对果树的作用 （1）影响果树的生存与分布；（临界温度） （2）对果树造成致命伤害；（过高与过低的温度） （3）影响果树的生产能力。（积温和三基点温度）

2. 温度包含的内容 （1）临界温度 果树能忍受的最高与最低温度极限。 （2）生物学零度与三基点温度 果树器官开始生长发育的温度叫果树的生物学零度。 果树生长发育的最低点、最适点和最高点温度叫三基点温度。

（3）积温（热量和冷量）：温度的总和叫积温。 活动积温：处于生物学零度以上的温度的累积值。 有效积温：处于生物学零度以上的温度与生物零度 之差的温度的累积值。 需冷量：解除果树自然休眠所需的低温（≤7.2℃） 的总和。

（1）临界温度

（2）果树的需冷量

（3）开始生长温度与三基点温度

4.果树的需热量

二 . 水 （一）水对果树的影响 1.水是果树的生存因子； 2.水影响果树的生长发育； 3.水是果树物质吸收、运输和分配的介质或载体； 4.水影响果树的产量和品质。

（二）反应果树需水量的指标 1.需水量：果树形成一定的干物质所需要的水量。 各种果树的需水量不同， 如：苹果415mm，桃369mm， 葡萄182mm，梨401mm， 温州蜜柑292mm.

2.土壤湿度

3.水热系数 水热系数=一定时间的降水量/同一时间的活动积温（℃）。 如葡萄需要0.5—2.5之间，低于0.5就需要灌溉，高 于2.5就需要排涝。 4.干燥度：干燥度=蒸发量/总降水量

三. 土 壤： （一）土壤质地 （二）土壤养分 （三）土壤温度 （四）土壤湿度 （五）土壤通气 （六）土壤pH值 （七）土壤含盐量