第二節 群集

群集（community） 在一特定的環境中，絕大多數的生物族群都不可能單獨生存，必定會有許多不同種的生物族群同時生活在一起

如臺灣闊葉林中有楓香、樟樹、山櫻花、青剛櫟等植物，並有松鼠、白耳畫眉鳥、鍬形蟲、獨角仙、蚯蚓等動物及土壤中無數的微生物，牠們即共同組成群集

群集中包含著不同種類的生物，若是其種類愈多，或是每種生物個體數愈均勻，則可謂其物種多樣性愈大 一個物種多樣性愈大的群集，往往也就愈穩定而不易被破壞

3-2.1 生物間的交互作用 群集中的各種生物族群，因為生活在同一環境中，所以會有著直接或間接互動的密切關係 較常見者有： 掠食 共生 競爭

掠食（predation） 動物以其他動物為食的行為 例如： 赤尾青竹絲捕食腹斑蛙 貓頭鷹捕食野鼠

圖3-5　赤尾青竹絲捕食腹斑蛙

掠食的好處 掠食者因掠食而得到養分和能量 獵物則是喪失生命，因此是一方獲利一方受害

赤尾青竹絲捕食澤蛙

對獵物族群可說是有利： 捕食的過程中，掠食者可為獵物族群除去老弱殘缺的個體，這不但可降低牠們在食物和空間上的爭奪，也可能為牠們在資源有限的環境中留下較能適應的個體

山貓與野兔 當獵物（如：雪兔）族群增大時，掠食者（如：山貓）會因食物的增多而變多 但當掠食者增多後，因為食物需求量的上升，而使得獵物族群變小。相對地，獵物減少後，掠食者必因食物的減少而減少。 而隨著掠食者族群的變小，獵物族群又會開始增大，如此形成一種有規律性的族群波動。

圖3-6　山貓族群與雪兔族群間的關係： A. 1845～1935年兩族群大小的變動； B. 山貓掠食雪兔。

共 生 兩種生物生活在一起，稱為共生（symbiosis） 共生可分為三種： 寄生 互利共生 片利共生

寄生 定義：當一種生物寄居在他種生物的體內或體表藉以獲得食物或保護 對兩種生物而言，也是一方獲利一方受害 例如： 蛔蟲吸取人體內的養分 菟絲子吸取其他植物的營養

圖3-7　生物的共生： A.菟絲子寄生於馬鞍藤上：菟絲子為廣寄生性植物，可寄生在多種不同的草本植物上，並利用其莖上的吸器伸入其他植物的維管束中吸取養分。

菟絲子寄生於馬鞍藤上（遠景）

菟絲子寄生於馬鞍藤上（近景）

菟絲子寄生於馬鞍藤上（近景）

菟絲子寄生於馬鞍藤上（纏繞於寄主植物的莖上）

菟絲子寄生於馬鞍藤上（纏繞於寄主植物的莖上）

共生 互利共生 片利共生

互利共生（mutualism） 定義：若兩種生物生活在一起，雙方都獲得利益 例子： 藻類和真菌構成的地衣 根瘤菌和豆科植物 榕樹和榕果小蜂

B.葉狀地衣：地衣是藻類和真菌的共生體，為互利共生的代表。

附在石頭上的地衣

片利共生（commensalism） 定義：兩種生物生活在一起，只有一方獲得利益，而另一方卻無利也無害 例如： 印魚和鯊魚 藤壺附在螺貝上 山蘇附生在大樹上

C.山蘇附生在大樹上：森林裡因溼氣充足，生長條件較好，許多植物常附生在其他高大的植物上，以便爭取陽光，為片利共生的代表。

山蘇附生在大樹上

競爭（competition） 定義：生活在同一環境的生物，有時會為了爭奪食物、生存空間、水源和陽光等資源而競爭

競爭 種類： 種間競爭 例如： 長尾水雉和紅冠水雞都以菱角葉上的昆蟲為食 獅子和獵豹為了獵物而競爭 羚羊和野牛為食草而競爭 種內競爭

非洲草原上互相競爭的動物： 獅子與獵豹，羚羊與野牛。 圖3-8　非洲草原上互相競爭的動物： 獅子與獵豹，羚羊與野牛。

種間競爭：水邊吸食水分的蝴蝶（青斑鳳蝶、青帶鳳蝶）

就短期而言 因為環境中的資源常常是有限的，所以競爭的結果往往是雙方都受害。

就長遠的發展來看 競爭的結果可使族群留下適應的個體，未嘗沒有正面的影響

生物的競爭 種內競爭 種間競爭

種內競爭 種內競爭是指同種個體的競爭，因為同種個體的食物、棲所及配偶等需求都相同，所以種內競爭要比種間競爭更為激烈。

種內競爭：同種蛾類幼蟲搶食食草

天敵（natural enemy） 定義：在自然狀況下，專門獵食或危害某種生物，且可影響其群體大小者

天敵角色 天敵在生態平衡中扮演著非常重要的角色，可抑制某些生物在該地區過度的繁殖。 如瓢蟲喜食蚜蟲或介殼蟲

小常識 天敵的種類： 掠食性天敵：瓢蟲是蚜蟲的掠食性天敵 寄生性天敵：寄生蜂是玉米螟的寄生性 寄生蜂可產卵於玉米螟的卵內，寄生蜂的卵先孵化成幼蟲，再利用玉米螟卵的養分而長大

生物防治法 利用天敵防治害蟲的方法 花農常在玫瑰花田中放養大量的瓢蟲，來控制蚜蟲的數量，以避免蚜蟲對玫瑰花的傷害

瓢蟲，可來控制蚜蟲的數量

外來種 生長在同一個地區的生物，因為演化過程中相互競爭與適應，而發展出共同生活及相互牽制的能力 但如果是在原來穩定的系統中，添加了外來的成員（即外來種）（exotic species），可能就會破壞了原有的生態平衡

外來種：是指某種非原生地的生物或該地已滅絕的生物，在自然狀況下無法跨越天然的河流、海洋及山脈等障礙來進行長距離擴散，但經由人為傳播、引入後，出現在不同生物地理區

外來種入侵結果 外來種可能會與當地類似的種類產生競爭，而導致原有種數量的減少 外來種也可能因為短時間沒有天敵的制衡，而數量驟增形成災害 外來的生物也可能大量捕食原有的生物，或引入病原體導致某些本土物種的減少或滅絕 上述任何一種情形，都可能會對該地區的生態環境帶來危機或災害

3-2.2 消長（succession） 定義：群集常常會隨著時間的推移而改變，這種連續性的漸變過程稱為消長

先鋒群集（ pioneer community） 在消長的過程中，首先出現的生產者，稱為先鋒植物 先鋒植物加上其他的生物族群，可構成先鋒群集（pioneer community）

顛峰群集或極相（climax community） 後來出現的群集不斷地更替，稱為過渡群集 到最後，出現穩定不變的群集則稱為顛峰群集（climax community）

先鋒群集 過渡群集 顛峰群集

過程： 地衣→苔蘚→草本→灌木→喬木→森林 特色： 長時間、連續性的漸變，而且在變化中不易劃分出明顯界線

圖3-9 消長：A裸岩消長；B湖泊消長（A、B圖之第一列圖為模式圖，第二列圖為實際照片）。

圖3-9 消長：A裸岩消長；B湖泊消長（A、B圖之第一列圖為模式圖，第二列圖為實際照片）。

地震後，有些地方震出許多裸露的岩石，因岩石表面不能存水，在此環境下，只有地衣可以生長，地衣中的菌類可分泌酸性化學物質侵蝕岩石表面，使其層層剝落，慢慢的形成土壤。

地衣中共生的藻類是生產者，小昆蟲或小蝸牛就是攝食地衣的消費者，如此就組成了先鋒群集

消長：岩石上附著之地衣與苔蘚（遠景）

接著因為土壤可以儲存水分，慢慢的蘚苔植物也加入了群集，土壤逐漸累積，又由於蘚苔植物比地衣更能有效的進行光合作用，逐漸覆蓋在地衣上面，進而取代了原有的地衣。

消長：岩石上附著之地衣與苔蘚（近景）

消長：岩石上附著之地衣與苔蘚（近景）

蘚苔植物繼續生長，加速岩石表面的風化作用，土壤愈積愈多，水分保存量增加，使草本植物、灌木甚至於喬木的種子，都可能萌芽生長。

在外觀上，這些較高大植物的根伸入岩石的裂縫中，使土壤愈來愈厚，更適合高大植物的生長，最後甚至可以形成森林。

2005.04.03 消長：荒地（四月初）

2005.04.03 消長：荒地（四月初）

2005.04.09 消長：荒地（四月中）

2005.07.08 消長：荒地（七月初）

2005.08.11 消長：荒地（八月初）

顛峰群集或極相 一旦形成了森林群集，在幾百、幾千，甚至幾萬年間，整個森林外貌很少再有重大的變化，這種穩定不變的群集稱為顛峰群集或極相。

塔關山─向陽山冷杉森林 顛峰群落或極相

顛峰群集或極相，高山針葉林

群集的消長是長時間的、連續性的漸變，而且在變化中不易畫分出明顯的界限。

消長種類 初級消長（primary succession） ：發生在原本不毛之地，如裸岩消長與湖泊淤積 次級消長（secondary succession） ：一塊荒廢的田園、火災後的林地或被砍伐後的廢棄林地等原本具有生物群集的地區，因為干擾、破壞後重新開始的消長

消長以次級消長較多 地球上各地早有生物生存，多數是經天然或人為因素干擾而改變，所以一般看到的消長以次級消長居多

次級消長：圖為雪山森林火災後白木林的景觀 圖3-10　次級消長：圖為雪山森林火災後白木林的景觀，樹幹較筆直的是冷杉，樹幹分枝較多的是鐵杉（有綠葉者）。白木林下方的箭竹族群是森林火災後所形成。

微消長（micro-succession） 大部分的消長動輒數十年、數百年，但若在小而封閉的棲所，消長則很快速 例如：一罐密封的鮮奶中，乳酸菌與其他細菌的消長

起初是乳酸菌大量繁殖，但因乳酸菌代謝物的累積，罐中酸度增加，蛋白質凝集，而抑制了乳酸菌的生長，此時適合此酸性環境的各種腐敗菌反而大量繁殖

乳酸菌和酵母菌的消長 圖3-11　乳酸菌和酵母菌的微消長