第八章 植物对逆境土壤条件的适应性 Plant Nutrition

植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。但自然界植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素，限制着植物生长。例如世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐分离子；酸性土壤中有高浓度的Al3+、H+、Mn2+、Fe2+等；淹水土壤中有过量的还原性物质和Fe2+等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难度大，已成为限制农业生产发展的重要因素。 植物在长期的生长发育过程中对环境产生了一定的适应能力。了解植物对土壤环境的生理反应和抗逆机理，对农业生产的发展是十分重要的。

逆境土壤的定义 在自然环境中，很多地方的土壤条件较差，存在着一些限制因素使植物生长不良，这类土壤称之为“逆境土壤”。 常见逆境土壤的类型 酸性土壤、盐(碱)土壤、旱(涝)土壤和重金属污染土壤等。

研究逆境土壤中植物营养的意义 了解植物对这些不良环境的生理反应和忍耐机理，可以为进一步改造植物对问题土壤的适应能力提供理论基础。

第一节 植物对酸性土壤的适应性 酸性土壤是低pH土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。

一、酸性土壤的主要障碍因子 (一)氢离子毒害 1、破坏生物膜 当土壤pH<4时，H+对植物生长会产生直接的毒害作用，不仅根数减少，而且形态发生变化，如根变短、变粗，根表呈暗棕色至暗灰色等症状，严重时造成根尖死亡。 1、破坏生物膜 高浓度H+通过离子竞争作用将稳定原生质膜结构的阳离子交换下来，其中最为重要的是钙，从而使质膜的酯化键桥解体，导致膜透性增加。试验表明，在pH < 4时，植物根系中的大部分矿质元素（如钾、钙、磷、可溶态氮等）和一些有机物质都会外渗，同时，还降低根系对介质中矿质养分的选择性吸收。

2. 降低土壤微生物活性 高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸会严重降低土壤有机质的矿化速率。 当土壤pH ＜4.5时，硝化细菌的活动受到严重抑制，硝化作用基本不能进行，而氨化细菌受抑程度比较轻，从而致使土壤中积累大量氨态氮。

(二)铝的毒害 土壤溶液中铝可以多种形态存在，各种形态铝的含量及其比例取决于溶液pH值 当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。

pH对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响 +3 3.0 相对活性 (%) 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 20 40 60 80 100 Al(OH)3 Al(OH)4- Al(OH)2+ AlOH2+ Al3+ +1 +2 -1 -2 平均电荷 pH pH对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响

造成植物铝毒害的机理有以下几种可能： 1、抑制根分生组织细胞分裂，干扰DNA的复制 铝过多则可能干扰和破坏DNA的构象，使得DNA的复制功能遭到破坏，因而使细胞分裂停止。 2、破坏细胞膜结构和降低ATP酶活性 过多的Al3+可以与膜上的磷脂或蛋白质结合，破坏膜的延展性，并影响膜的功能。

铝（5mg/L）对两种豇豆品种根尖细胞分裂速度的影响相对值 对照（无铝）=100 Tvu 1190 (耐铝) 100 80 60 40 20 4 8 12 16 24 48 铝处理时间 (h) 细胞核分裂数/100个细胞 Tvu 354 (铝敏感) 铝（5mg/L）对两种豇豆品种根尖细胞分裂速度的影响相对值 对照（无铝）=100

3、影响多种养分的吸收 　 过量铝会抑制根对磷、钙、镁、铁等营养元素的吸收。铝对磷的影响主要是形成难溶性的AlPO4沉淀，使磷淀积在根表或自由空间之中，直接影响植物对磷的吸收。 铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子竞争质膜上载体结合位点。铝的这种抑制作用会导致多种作物（如大豆、豇豆、玉米）顶端分生组织缺钙，造成严重减产过量铝还影响植物铁营养状况。铝对铁的影响主要是它干扰Fe3+还原成Fe2+的过程，阻碍植物根系对铁的吸收，并使植物体内的铁不能充分发挥作用。

施用Al(SO4)3对豇豆地上部Ca、Mg含量的影响 施用量 （ cmol/kg ） 地上部鲜重相对 值 % Ca Mg 养分含量 mg/g 干重） 100 6.7 4.6 2.00 2.22 60 3.8

4、抑制豆科植物根瘤固氮 土壤中可溶性铝含量过高时，根系伸长和侧根形成受到严重抑制，根毛数量大量减少。由于根瘤菌恰恰是通过根毛进行侵染的，因此铝毒严重减少了根瘤菌的侵染率，造成结瘤量下降。此外，由于铝毒抑制钙镁等矿质养分的吸收，矿质营养不良也会使得根瘤菌的固氮酶活性降低，从而造成植物缺氮。

土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响 结 瘤 土壤 pH 铝饱和度 （ % ） 地上部 根 个 / 株 含氮量 mg/ 株） 干重 g/ 干 重 瘤） 5.90 4 3.6 1.08 77 99 93 5.20 28 3.2 65 95 86 4.55 81 2.4 1.07 21 79

（三）锰的毒害 锰毒多发生在淹水的酸性土壤上。Mn2+是致毒的形态，而Mn2+只有在较低的pH和Eh条件下才会出现。 植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。

过量锰致毒的机理有以下两个方面： 1.影响酶的活性 1.影响酶的活性　 过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱甘肽氧化酶等的活性。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸崐氧化酶等酶的活性。植物酶系统的正常生理功能因此而受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利进行，从而导致植物生长发育不正常。

2. 影响矿质养分的吸收、运输和生理功能 锰过量造成植物生理性缺钙是酸性土壤上常见的现象。 过量锰抑制铁的吸收和干扰体内铁的正常生理功能。 Mn2+和Fe2+在根原生质膜上会竞争同一载体位置。已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养作用，还受植物体内含锰量水平的影响。

供锰水平对菜豆体内钙分布的影响 锰 水 平 植物器官 正常 过量 10.9 681 1105 297 全 株 幼 叶 老 茎 根 164 3.7 477 885 381 234

(四)缺乏有效养分 酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷和铝磷直至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷以及施入土壤中肥料磷的绝大部分转化为固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。 由于酸性土壤风化比较彻底，粘土矿物又以1：1型的高岭石为主，因而阳离子交换量低，对阳离子的吸附能力弱。在湿润条件下，使土壤发生强烈淋溶作用，造成K+、Ca2+、Mg2+等矿质养分离子的大量淋失其中一价离子K+尤为严重。 酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。因为在低pH土壤条件下，对植物有效的水性钼易于转化为溶解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。

二、植物对酸性土壤的适应机理 适应机理 在长期的进化过程中，许多植物对酸性土壤条件产生了不同程度的适应能力。 木薯对酸性土壤的适应能力很强，在pH=4时仍能获得较好的产量； 适应机理

相对产量(%) 80 20 40 5.2 5.0 4.8 4.55 4.4 pH 60 % 交换性铝 山药 芋 甘薯 木薯 100 交换性铝、土壤pH和四种热带作物产量之间的关系

(一)耐铝机理 1、拒吸 植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。 （1）提高根际pH值 1、拒吸　植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。 （1）提高根际pH值　 当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，根系分泌出，使根际pH值升高，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随之减少。 不同植物种类及其不同品种提高根际pH值的能力有所不同。

不同小麦品种营养液变化与抗铝毒能力的关系 溶液 pH 值 品 种 初始 结束 根的 Al 含量 （ cmol/kg ） 根干重 g/ 盆） Atlas 4.8 6.7 30.6 2.0 Monon 5.3 47.4 0.9

（2）根分泌粘胶物质 铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子粘胶物质的能力，这些粘胶物质能配合阳离子，其中对铝离子的配（螯）合能力最强，因此使铝阻滞在粘胶层中，防止过多的铝进入根细胞，粘胶层起着阻止铝与分生组织接触的屏障机能。

植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系 生长受抑制 生长正常 敏感植物 耐铝植物 Al 植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系

(3) 分泌小分子有机螯合物 根系能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多酚化合物和有机酸等。这些物质能和铝形成稳定的配(螯)合物，铝和这些有机物形成稳定的复合体后，分子量剧增，体积增大，从而不能进入自由空间。

不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响 干物重 （ g/ 株） 含 铝 量 μ mol/g 干重） 处 理 根 地上部 对照 -Al ） Al OH 2Cl 柠檬酸 1.14 1.96 0.2 0.5 0.51 1.05 276.0 1.9 1.17 2.09 62.0 0.9

2. 根中钝化 有些植物在高铝环境中能将进入根组织内部的铝中的绝大部分滞溜在根部的非生理活性部位，如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从而避免了对植物生长发育的危害。具有这种机制的植物有水稻，小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。

3、地上积聚 有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制崐的植物有茶树、松树、红树和桦树等。

不同耐铝植物品种细胞内对铝的螯合 铝敏感植物品种 交换性钙 耐铝植物品种 表观自由空间 细 胞 壁 质 膜 液 泡 液泡 细胞质 细 胞 壁 质 膜 液 泡 液泡 细胞质 Al-螯合物 氨基酸 有机酸 AlPO4 Al Al-核苷酸 不同耐铝植物品种细胞内对铝的螯合

(二)耐锰机理 对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否均匀。 介质中硅能减少植物对锰的吸收，使锰在整个组织（如叶片）中分布得更均匀，防止了局部累积。

+Si -Si 硅对叶片中锰分布的影响

(三) 耐养分缺乏 1. 磷 植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力. （1）根系吸收动力学特征变化　适应性强的植物种类或品种，其根吸收磷的最低浓度Cmin和米氏常数Km值都比适应性弱的植物低。

对缺磷适应不同的两个大麦品种磷吸收动力学参数的比较 （ Cmin μ mol · L -1 ） Km （μ L-1 Vmax P m ol cm-1 s-1 Peragis 0.199 4.8 0.03 Cosir 0.283 8.5 0.04

（2）根系形态特征变化 通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷能力就越大，其适应低磷土壤的能力也就越强。

洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较 洋 葱 油 菜 主根长度 （ cm ） 14.5 15.3 侧根总长度 150.0 根毛生长情况 无 150.0 根毛生长情况 无 有 主根吸磷量 mol × 10 -7 8.2 32.8 地上部总磷量 6.5 121.8

（3）菌根侵染 酸性缺磷土壤上绝大多数植物都能与菌根真菌形成共生体系。菌根菌丝向根外广泛分枝伸展，穿过根际磷亏缺区，在根系吸收区以外更广泛的区域吸收土壤磷，通过菌丝快速运输给寄主植物根系，从而改善其磷素营养状况。对于根系不发达，根毛少的植物，菌根的作用尤为重要。

VA菌根与木薯地上部生长的关系 可浸提磷 (mg/kg 土) 地上部干重 (g/株) 10 20 30 40 50 100 200 300 地上部干重 (g/株) 10 20 30 40 50 100 200 300 400 15 190 未接种 接种VA菌根菌 VA菌根与木薯地上部生长的关系

（4）根分泌物 根系分泌一些可溶性有机化合物如酒石酸等，能配合Fe-P或Al-P化合物中的某些金属离子，从而使磷释放出来，为植物吸收利用。

2、钙 植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证低钙条件下植物的正常生长。 Ca

不同植物钙营养效率差异 供 Ca 2+ 水平 （ μ mol ） 项 目 植物 种类 0.8 2.5 10 100 1000 相对生长 % 毒麦 4.2 94 93 苜蓿 16 45 72 99 地上部含钙量 mg/g 0.6 0.7 1.5 3.7 10.8 1.4 4.0 12.5 17.9

3、钾 酸性土壤上植物对低钾的适应主要有两个途径：一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，崐具有较低的Cmin值和Km值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。 ; K

4、钼 对缺钼土壤适应性强的植物，大多是根系具有较强的吸钼的能力。

施钼 对适应性不同的两个玉米品种 含钼量和生长量的影响 植株含钼量 （ μ g/g ） 干物重 g/ 盆） 施钼量 kg/ha 敏感品种 Pa36 耐性品种 WH 0.12 0.86 0.20 0.77 0.6 0.62 0.88 0.44 1.48 1.8 0.64 0.82 0.84 5.00

第二节 植物对盐土的适应性

盐土主要包括内陆盐渍土和滨海盐渍土。这些土壤都含有过量的盐分。全世界约有9 盐土主要包括内陆盐渍土和滨海盐渍土。这些土壤都含有过量的盐分。全世界约有9.6亿公顷盐渍土，我国的盐渍土也有约2700万公顷，其中约有700万公顷是农田。对盐渍土开发利用的途径之一,就是充分挖掘和利用植物的耐盐遗传特性。 盐土

一、盐土的主要危害因子 盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度过高引起的。由于淋溶作用较弱，大量水溶性盐分存留于根层土壤中，如含有高浓度的Na+、Mg2+、SO42-、Cl-、HCO3-等，它们可通过不同的方式影响植物的生长。

（一）降低水分有效性 土壤溶液中盐分含量增加时，渗透压随之提高，水分的有效性，即水势却相应降低。因而，植物根系吸水困难，出现生理干旱现象。 植物体内盐分过多，会增加细胞汁液的渗透压，提高细胞质的粘滞性从而影响细胞的扩张。因此，在盐渍土上生长的植株一般都比较矮小，叶面积也小，使得叶绿素相对浓缩，表现为叶色深绿。 植物体内水分有效性降低会影响蛋白质三级结构的稳定，降低酶的活性，从而抑制蛋白质的合成。

吸水扩张 盐浓度高 缺水 高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图

NaCl 对菜豆叶片中蛋白质15N/非蛋白质15N 比例的影响 培养时间 （ h ） 处 理 6 12 24 48 - NaCl 1.4 2.8 2.7 3.8 + 0.2 0.4 0.9 1.0

(二) 单盐毒害作用 在盐渍土中，若某一种盐分浓度过高，其危害程度比多种盐分同时存在时要大。当加入其它盐分时，几种盐分形成混合液时则危害变小。 一方面由于离子竞争作用减少了植物对毒害离子的吸收数量，另一方面增加了其它养分的吸收数量，使体内各种养分趋于平衡。

NaCl浓度相同时，加入不同浓度CaCl2对作物生长的影响 0.1 0.3 1.0 3.0 加入CaCl2的浓度(m mol/L) NaCl浓度相同时，加入不同浓度CaCl2对作物生长的影响

（三）破坏膜结构 高浓度盐分，尤其是钠盐会破坏根细胞原生质膜的结构，引起细胞内养分的大量外溢，从而造成植物养分缺乏。电解质外渗液的主要成分是K+，因此，会导致植物严重缺钾。

NaCl对植物根K+外渗的影响 K 外渗量 （ μ mol/g 鲜重 /30min ） 处 理 小麦 鹰嘴豆 菜豆 对照 7.9 3.8 5.3 160mmol/NaCl 13.0 8.3 40.8

（四）破坏土壤结构，阻碍根系生长 高钠的盐土，其土粒的分散度高，易堵塞土壤孔隙，导致气体交换受阻，根系呼吸微弱，代谢作用受阻，养分吸收能力下降，造成营养缺乏。在干旱地区，因结构遭破坏, 土壤易板结，根系生长的机械阻力增强，植物扎根困难。

二、植物的耐盐机理 根据植物对盐分的反应不同，可将其分为两大类型：盐生植物； 淡生植物或淡土植物。

植物耐盐的机理大体有7种： （一）拒盐作用 （二）排盐作用 　　植物借助生物膜对离子吸收的选择性以及根部形成的双层或三层皮层结构，以阻止过量有害盐分进入体内，这一机理在植物中普遍存在。 （二）排盐作用 某些植物本身并不能阻止盐分离子的吸收，为了避免过量盐分积累，长期适应的结果发展了排盐系统。这一机理可以防止许多淡土植物遭受盐碱的危害，大部分豆科植物的耐盐品种属于这种机理。 有些高度适应于盐土的盐生植物，其排盐机制主要靠盐腺。

（三）稀释作用 有些植物借助于旺盛生长吸收大量水分，以稀释体内盐分浓度。例如红茄冬，不但不排除盐分，而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度。 （四）分隔作用 离子分隔作用是指某些植物将过量盐分阻隔于对生命活动影响最小的器官中的现象，离子分隔作用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。

在一些耐盐崐水稻品种的植株内，钠的含量分布为：老叶＞茎＞幼叶＞穗。水稻根维管束外层细胞的含钠量最高，而维管束内则比较低，这种分布限制了钠向崐地上部的运输。细胞水平的分隔作用，是盐生植物在长期适应过程中所获得的一种特性。细胞质内只积累有机渗透物质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等）和一些毒性较弱的无机离子（如K+），而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累。

少量无机离子（K+） 细胞质 Na+ Cl- K+ Ca2+ Mg2+ 液泡 有机物质（脯氨酸、 甘氨酸、甜菜碱等） 细胞内离子分隔示意图

（五）渗透调节 渗透调节是指植物在盐分胁迫条件下，在细胞内合成并积累有机和无机溶质，以平衡外部介质或液泡内渗透压的机能。实质是细胞内渗透物质的积累。在许多植物中，脯氨酸和甘氨酸甜菜碱是重要的有机渗透物质。通常只有一些典型的盐生植物能利用无机离子作为渗透物质而不致受毒害。

渗透调节 无渗透调节

有机渗透物质的形成与植物的耐盐性 地上部甘氨酸甜菜碱浓度 （ mg/kg 植物） 植物耐盐 类型 低 NaCl 高 大 麦 敏感品种 19 大 麦 敏感品种 19 260 耐盐品种 32 1580 盐生植物 177 2460

（六）避盐作用 有些植物由于它们特定的生物学特性，可以避开盐分积聚阶段，以达到在高盐环境中能顺利完成其生长发育，例如生命周期缩短，提早或延迟发育和成熟等。 另外，有些植物通过增加扎根深度，在剖面层次上避开高浓度盐分的上层土壤，下扎到盐分含量低的深层土壤中吸收水分。例如碱蓬和滨藜。 （七）耐盐作用 某些植物具有耐盐能力。原生质内含有高浓度盐分时，也不构成危害。

第三节 石灰性土壤 石灰性土壤是含有游离碳酸钙土壤的总称，在干旱和半干旱气候区分布相当广泛。其游离碳酸钙的含量变幅很宽，可从不足1％到百分之几十。CaCO3的缓冲作用使土壤pH维持在7.5-8.5之间。

一、石灰性土壤的主要障碍因子 （一）缺铁 CaCO3含量较高的土壤，作物最主要的营养失调症是缺铁失绿。土壤溶液中高浓度的重碳酸盐是石灰性土壤上造成植物缺铁的根本原因。  石灰性土壤中一般含有较高浓度的重碳酸盐，因而使土壤pH处在8以上的较高范围内，铁的溶解度降低。高浓度重碳酸盐具有很强的缓冲能力，能将根系分泌的质子酸迅速中和，使质膜表面和根际微环境处于高pH条件下，从而抑制质膜上氧化还原系统的运转，造成植物根吸收铁量下降，而发生缺铁症。

高浓度重碳酸盐能促进植物根内有机酸的合成，其中一些有机酸具有较强的螯合能力，在液泡中对铁进行螯合而使铁在滞留根中，难于向地上部运输。 高浓度重碳酸盐还会抑制根系生长，减少根尖数量，引起铁吸收总量的降低。同时细胞分裂素合成量相应减少，而细胞分裂素对蛋白质合成和叶绿体发育是必不可少的物质，因而导致叶片失绿。高浓度重碳酸盐能促进Fe2+转化为Fe3+而失去活性。

（二）缺磷 石灰性土壤对磷有强烈的固定作用，因而土壤溶液中的磷浓度很低，且移动性很小。磷的移动性与土壤含水量有密切关系。干旱也是植物缺磷的原因之一。

（三）缺锌 土壤中锌的溶解度受pH的影响，一般pH升高一个单位，锌的溶解度下降100倍。石灰性土壤的高pH值是造成植物缺锌的重要原因。其次，土壤溶液中高浓度HCO3-也会抑制根系生长，使植物摄取锌的总量下降。此外，高浓度HCO3-还影响植物体内锌向地上部的运输。

（四）缺锰 旱地石灰性土壤通气良好和高pH值都会促进Mn2+被氧化，尤其是干旱条件下水分不足更限制了活性锰向根表迁移及在其体内运输和利用，从而易使植物缺锰。 （五）缺钾 钾是土壤中移动性较弱的养分元素，土壤水分含量对移动性有重要影响。在干旱地区或干旱季节，很多作物也会出现缺钾现象。

土壤含水量对钾扩散速率的影响 含水量 （ % ） 交换钾含量 （ cmol/kg 土） 4 10 20 40 0.41 2 4 8 10 4.10 40 55 78 95

二、植物对石灰性土壤的适应机理 在石灰性土壤上能够正常生长的植物，对缺铁胁迫具有一定的抵抗机理，可分为非适应性机理和适应性机理两类。非适应性机理是指不受植物体内铁素营养状况控制的机理，如根际pH值的改变，根系分泌作用等。适应性机理又称为专一性适应机理，它是受植物体内铁素营养状况调节和控制的机理。

（一）缺铁胁迫机理 不同植物种类及同一种植物不同品种，对石灰性土壤缺铁的反应不同。有些植物因缺铁其生长受到严重抑制，通常称之为铁低效植物，如高粱、葡萄。而有些植物对土壤缺铁具有较强的抵抗能力，生长不受影响，通常称之为铁高效植物，如大麦。

1、非适应性机理 根/冠比增加，根际pH下降，根分泌物数量增加等增加土壤中铁的溶解度和扩大根系吸收面积的因素都可在一定程度上改善植物的铁营养。

2.适应性机理 （1）机理Ⅰ：双子叶植物和非禾本科单子叶植物在缺铁时，根细胞原生质膜上还原酶活性提高，增加对Fe3+的还原能力，质子和酚类化合物的分泌量加大，同时增加根毛生长和根转移细胞的形成。 ①Fe3+的还原作用 机理Ⅰ的一个重要特点是缺铁时植物根系表面三价铁的还原能力显著提高。

花生植株铁营养状况与根还原能力和铁吸收量的关系 （ nmol/ 59 Fe/g 干重 · h ） 处理 叶绿素含量 mg/g 干重） 根还原能力 nmolFe 2+ 鲜重 根 地上部 +Fe 8.6 40 22 0.4 -Fe 2.8 2570 1042 181.0

缺铁诱导的根系还原能力还能有效地还原Mn4+ 。由于锰比铁更容易被还原，在铁锰共存的条件下，植物根首先还原锰。有时甚至可导致植物的锰毒害。

亚麻植株营养状况对铁，锰吸收的影响 地上部含量 （ mg/kg ） 处 理 地上部干重 g/ 盆） Fe Mn -Fe 3.60 83 881 （出现毒害） +Fe 5.55 174 64 （生长正常）

②质子分泌 机理Ⅰ类植物根细胞原生质膜上受ATP酶控制的质子泵受缺铁诱导得以激活，向膜外泵出的质子数量显著增加，使得根际pH值明显下降酸化的作用有两方面：一是增加根际土壤和自由空间中铁的溶解度，提高其有效性；二是创造并维持根原生质膜上铁还原系统高效运转所需要的酸性环境。

+Fe 6 pH 5 -Fe 4 7 9 11 13 培养时间（天） 向日葵供铁对营养液pH值变化的影响

③分泌还原物质和铁螯合物 机理I植物在缺铁胁迫条件下能分泌数量可观的还原物质，如酚类物质，将根际的高价铁还原为Fe 2+。此外，还能分泌大量的具有螯合能力的有机螯合物。虽然这些化合物对根际铁的活化和吸收方面的作用机理尚不完全清楚，但在土壤溶液中含铁量很低的情况下，这一作用可能对增加根细胞质膜上氧化还原系统的有效性有一定的作用。

（2）机理Ⅱ：机理Ⅱ只限于禾本科植物。在缺铁胁迫条件下，禾本科植物根尖细胞向根际主动分泌“植物高铁载体”，与根际土壤中的高价铁发生强烈螯合作用，迁移到质膜，在质膜上专一性运载蛋白的作用下，三价铁和植物高铁载体的复合体进入细胞内。这种机制不受pH值影响。

（二）适应缺磷胁迫机理 1、吸收速率高 一般适应能力强的植物种类或品种，其Cmin和Km值都较低，即在低磷环境中，仍能以较高的速率从缺磷土壤中吸收磷。

不同玉米品种磷吸收动力学参数比较（µmol/L) Hgg Pa32 Km 0.28 4.00 Cmin 0.69 0.21

2、良好的根系形态特征 根系吸收的大部分磷主要靠扩散作用提供，植物吸磷总量在很大程度上取决于植物根系吸收表面积的大小。一般吸磷能力强的植物都具有根系庞大，总根长，根毛多而长，根／冠比大的特点。 3、菌根侵染 菌根菌的侵染能显著增加植物对养分的吸收表面积，并通过根外菌丝的分泌作用溶解土壤中的难难溶性磷，菌丝吸收的磷通过菌丝内部迅速运输给宿主植物，改善其磷素营养状况，促进植物生长。

菌根对玉米磷营养状况的影响 干重(g/盆) 含磷量(%) 25 1 20 0.8 15 0.6 10 0.4 5 0.2 磷矿粉 5 10 15 20 25 干重(g/盆) 含磷量(%) 0.2 0.4 0.6 0.8 1 磷矿粉 磷矿粉+菌根 菌根对玉米磷营养状况的影响

石灰性土壤上，磷的溶解度随pH降低而升高。适应性强的植物能通过专性或非专性适应机理，向根外分泌质子，提高根际土壤的酸度，增加土壤磷的溶解度。 4、酸化根际土壤 　石灰性土壤上，磷的溶解度随pH降低而升高。适应性强的植物能通过专性或非专性适应机理，向根外分泌质子，提高根际土壤的酸度，增加土壤磷的溶解度。

不同植物对磷矿粉的活化能力 7.4 0.09 0.1 1.4 5.4 3.37 0.16 12.6 植 物 根际 pH 根际土壤中含 磷量 （ mg/kg ） 植物含磷量 P, % 籽粒产量 g 7.4 0.09 0.1 1.4 大 麦 羽扇豆 5.4 3.37 0.16 12.6

5、根系分泌物的活化作用 在缺磷条件下，植物能分泌多种有机物质，如有机酸，氨基酸，酚类化合物和碳水化合物等，在活化土壤磷方面具有重要意义。一些有机酸分别对固定磷的Fe 、 Al和Ca具有较强的配合或螯合能力，从而将磷释放到土壤溶液中，或者有机酸与磷和金属元素形成可溶性的多元复合体，易于向根表迁移。不同植物在缺磷条件下所分泌的有机酸种类不同，例如，苜蓿能分泌柠檬酸；油菜能分泌柠檬酸，苹果酸和草酸；玉米能分泌酒石酸；木豆能分泌番石榴酸；羽扇崐豆能分泌柠檬酸。

6、根际磷酸酶活性提高　根际土壤有机磷的有效性往往崐取决于根际磷酸酶活性的高低。植物对缺磷的反应之一，是向根际增加释放磷酸酶的崐数量，促进有机磷的水解，缓解植物磷饥饿状况。 7、磷的利用效率高　通常磷利用效率高的植株正常生长要求的磷浓度相对较低，因而缺磷的土壤上能维持正常生长。

低磷条件下不同绿豆品系磷利用效率差异的比较 分 类 品 系 磷利用效率 （ 地上部干重 / 磷量） 地上部含磷量 % ） 低 效 3 392 0.26 高 11 683 0.15

（三）适应缺锌胁迫的机理 不同植物种类以及同一植物的不同品种，其适应低锌土壤的能力都存在明显的差异。这种差异主要是由植物吸锌的能力大小所决定的。

缺锌土壤上适应性不同的两种绿豆品种 含锌量和籽粒产量的比较 (mg/kg) 籽粒产量 (kg/ha) ZnSO 4 用量 Sassilac Saginaw 19.6 21.4 511 1257 8 36 38.4 2513 2184

植物适应缺锌胁迫的机理 适应性强的植物具有较强的吸收能力，一方面是通过分泌酸性物质（如质子或有机酸），酸化根际土壤，提高土壤锌的溶解度，或分泌对崐锌具有较强螯合能力的有机物质，活化根际土壤中的锌，增加其移动性和有效性；另一方面是通过改变植物根系的形态特征（如增加根系长度、根毛密度等）增大吸收表面积，或降低锌吸收动力学参数Cmin和Km值，保证根系在锌浓度很低时仍能具崐有较高吸收速率。

石灰性土壤上植物根吸收表面积不足是造成吸锌量低的关键因素，菌根的侵染可崐增加植物对锌的吸收。庞大的根外菌丝网大大增加了植物吸收锌崐的表面积，从而增加植物的吸锌量。

不同施磷水平下菌根对大豆植株磷和 锌含量的影响 接种处理 施磷水平 (mg/kg) 植株含磷量 (%) 植株含锌量 （ mg/kg ） 0.07 16.4 25 0.08 15.8 -VAM 75 0.12 14.2 0.14 56.5 0.18 35.7 +VAM 0.27 28.5

第四节 植物对淹水土壤的适应性 一、淹水条件下的土壤理化、生物学特征 二、淹水对植物的不良影响 三、植物对缺氧环境的适应性

一、淹水条件下的土壤理化、生物学特征 有机物质的矿化作用在淹水后因缺氧而严重受阻，尤其是氮、磷、硫等的释放量下降。严重时引起植物养分缺乏。 旱地土壤淹水后，氧气减少，氧化还原电位的急剧下降。 （一）矿化作用减缓 有机物质的矿化作用在淹水后因缺氧而严重受阻，尤其是氮、磷、硫等的释放量下降。严重时引起植物养分缺乏。 （二）反硝化作用加强 反硝化细菌活动旺盛，氮素损失加剧，尤其在易分解有机物质含量丰富的土壤中，为反硝化微生物的活动提供充足的碳源，土壤氮的损失更为严重。

损失量 土壤含水量 （ % ） 氧还电位 mV N mg 34 +610 41 +550 2.1 3.5 48 +310 29.5 48+ 土壤含水量与氮素反硝化损失的关系 损失量 土壤含水量 （ % ） 氧还电位 mV N 2 mg 34 +610 41 +550 2.1 3.5 48 +310 29.5 48+ 有机物质 — 49.1

（三）有毒物质的生成 　土壤淹水后发生一系列氧化还原反应，形成多种对植物生长有害的物质，其中包括高浓度的无机离子，尤其是Mn2+、 Fe2+和低分子有机化合物，如乙醇和乙酸、丙酸崐和丁酸等，这些游离酸对根系物质代谢和根系生长都有强烈的抑制作用。淹水后，土崐壤中的硫酸盐可还原为H2S ，除直接毒害植物外，它还会与锌等微量元素形成沉淀，降低锌有效性，严重时发生相应的缺素症。

二、淹水对植物的不良影响 旱生植物对土壤水分过多反应敏感，表现为植物生长势减弱；叶片形态改变，如禾本科植物在淹水后叶片偏上生长，叶片早衰，地上部出现营养缺乏症状。根系生长受抑制程度比地上部更为严重，根系主要分布于表层，植株固着能力减弱，易倒伏，根吸收能力下降。

水分过多引起植物上述表现与下述机理有关： 1、抑制能量代谢 植物体内的生物能量水平高低主要体现在ATP的合成速率上。水分过多条件下，根细胞有氧呼吸受抑制，不但ATP形成量骤然下降，而且ATP的寿命降低。

2、影响离子吸收 淹水对离子吸收的影响因离子种类的不同而表现为抑制、影响不大和促进吸收三种方式。  第一类：吸收受抑制的养分有氮、磷和钾等，这些养分进入细胞膜内是需要能量的主动过程。 

淹水对大麦幼苗生长和地上部 矿质养分含量的影响 6 天 对 照 淹 水 叶片长度 （ cm ） 12.3 5.2 地上部干重 mg/ 株） 380 360 地上部含量 μ mol/g 干物重） 硝酸盐 470 14.3 磷 210 71 钾 1420 615

第二类：养分的吸收受暂时性淹水的影响不大，体内含量变化较小。这类元素包括钙和镁等。根系对它们的吸收为不需消耗能量的被动过程，植株在吸收水分的同时也摄入这些离子。 第三类：在淹水后会增加离子吸收速率，提高体内的含量。钠是典型的例子，淹水条件下，根细胞膜会遭到破坏，从而对离子的选择性降低，此外，排钠泵作用受阻，导致过多的钠进入植物体内，严重时造成盐害。

3、产生有毒代谢物质 根细胞厌氧呼吸的终产物是乙醇。淹水条件下，乙醇的形成量迅速增加，而植物体内乙醇浓度超过一定限度就会对植物造成毒害。 4、改变激素水平 淹水环境中，乙烯含量大幅度升高，抑制根系生长，引起叶片衰老和脱落。此外，淹水还往往使体内脱落酸含量上升，生长素和细胞分裂素含量下降。

三、植物对缺氧环境的适应性 水田植物如水稻对淹水环境的适应能力最强，以致淹水成为其生长的必需条件。而旱田植物的适应能力相对较弱，但是旱生植物的不同种类以及同一种植物的不同品种，在淹水适应性方面都存在基因型差异。

（一）形态学适应 1、形成输氧通气的组织 水田和旱地植物在淹水条件下，都能从地上部通过茎内组织向根部输送氧，并将其中一部分释放到根际土壤中，造成根围相对的氧化微环境。根系组织孔隙度是衡量根通气能力的重要指标。根系组织孔隙度是指根内充气细胞间隙和通气组织总体积占根体积的比例。根孔隙度越大，输氧能力就越强，相应地抗淹水危害的能力也越大。

淹水和非淹水条件下不同植物的 根组织空隙度和扎根深度 根空隙度 （ % ） 扎根深度 cm 植物种类 非淹水 淹水 玉 米 6.5 15.5 47 17 向日葵 5 11 33 15 小 麦 5.5 14.5 10 大 麦 3.5 2.0 32

2、形成具有输氧通气功能的根 不同植物种类以及同种植物的不同品种，在淹水后形成通气根的数量方面具有显著差异。

旱地植物 耐淹能力 湿生植物 茎 淹水后的根系 淹水前主根长度 再生根 生存下来的组织 死组织 水田和旱地植物根系对淹水的反应

旱 地 淹 水 不同环境中生长的植物根系的解剖结构

植物生长随水淹深度变化示意图

（二）生理学适应 1、代谢适应 耐淹能力强的植物及其品种，能控制糖酵解速率，并将呼吸代谢产物以苹果酸的形式运输到植物的地上部分，从而降低根中乙醇的浓度。 2、对高浓度锰和铁的忍耐力 耐淹能力强的植物（如水稻）对锰和铁的忍耐能力很高。其机理一是离子被分隔于无生理活性的部位如液泡；二通过螯合作用使原生质中的有毒离子钝化。