Introduction to Foraminifera 大海中的小巨人—有孔蟲 國立中山大學海洋科學系 張詠斌 (yuanpin.chang@mail.nsysu.edu.tw)

星沙ABC 資料整理：簡至暐 雙蓋蟲 Amphistegina 棒堊蟲 Baculogypsina 石灰蟲 Calcarina http://www.youtube.com/watch?v=rCywHV69iME

Nummulites gizehensis 古文明！有孔蟲！ 資料整理：簡至暐 Giza Pyramids Nummulites gizehensis

照片提供：簡至暐

道比尼 (1802~1857) 微體古生物學之父 資料整理：簡至暐 foramen- 孔洞 -fer 具有 foraminifer 有孔蟲

有孔蟲的簡介 分類 Domain- Eukaryota (真核生物) Kingdom- Rhizaria (有孔蟲界) Phylum- Foraminifera (有孔蟲門) 2. 地理分布 廣泛分布於全世界海洋環境中，尤其以熱帶至溫帶為多。 近年來發現淡水河中也有分布。 水深超過10000公尺的海溝深處，也發現存活的有孔蟲。

有孔蟲的簡介 3. 種類 4000~10000 種 (現生以底棲為主) 浮游有孔蟲僅只約有40個種 殼體大小一般<1000 mm 3. 種類 4000~10000 種 (現生以底棲為主) 浮游有孔蟲僅只約有40個種 殼體大小一般<1000 mm https://www.youtube.com/watch?v=E8m-8fPZlWg

似動物原生生物：有孔蟲 有孔蟲是有著碳酸鈣內殼的單細胞生物。活體有孔蟲的大部分細胞質藏於殼體中，經由伸出殼體表面孔洞的偽足攝食與移動。 資料整理：簡至暐 有孔蟲是有著碳酸鈣內殼的單細胞生物。活體有孔蟲的大部分細胞質藏於殼體中，經由伸出殼體表面孔洞的偽足攝食與移動。 有孔蟲是最重要的化石族群之一。牠們遍佈全球，出現於所有海洋環境，並具有自寒武紀到現代連續的化石記錄，因此是地層對比的重要依據。 由於對海水的溫度以及化學條件非常敏感，也是極有效的古氣候與古海洋指標。

多采多姿的有孔蟲

有孔蟲的型態 外緣 口孔 口孔面 口孔 臍 螺旋 縫合線 縫合線 縫合線 增生縫合線 資料整理：簡至暐

有孔蟲的簡介 4. 分類鑑定 - wall structure and micro structure (殼體組成與結構) a. agglutinated (膠結質) b. calcareous (鈣質), microgranular (微晶質), porcelaneous (瓷器質), hyaline (水晶質), organic-walled (有機質) - chamber arrangement (房室排列) initial chamber + later chamber coiling apertural characters and modifications (開口特徵) https://www.youtube.com/watch?v=mMQ88YiuuuI

有孔蟲的殼體材質 柔軟的薄膜 有機物：假幾丁質 膠結型 砂礫沉積物、海綿骨針、顆石藻片或其他的有孔蟲殼體等外來物質黏附而成。 Ammobaculites jarvisi Allogromia ovoidea 資料整理：簡至暐

資料整理：簡至暐 有孔蟲的殼體材質

有孔蟲的殼體材質 碳酸鈣 碳酸鈣 碳酸鈣 殼壁由細小的碳酸鈣顆粒組成，化石常有再結晶的現象 微粒型 Bradyina rotula 殼壁含較高比例(5~12.5%)的碳酸鎂，不透明 碳酸鈣 陶瓷質 Quinqueloculina candeiana 碳酸鈣 殼壁透明或半透明，碳酸鎂含量較少，小於5％ 透明型 Elphidium crispum 資料整理：簡至暐

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有孔蟲殼體的殼壁生長方式 不分層 單層式 輪形蟲式 雙層式 資料整理：簡至暐

有孔蟲殼體的功能 有孔蟲的殼體主要提供了六種作用： 提供庇護：有機質內襯可以抵禦低pH的狀況，硬殼可以保護肉質隔離於不適合的環境狀況。 資料整理：簡至暐 有孔蟲的殼體主要提供了六種作用： 提供庇護：有機質內襯可以抵禦低pH的狀況，硬殼可以保護肉質隔離於不適合的環境狀況。 收納排泄物：除了將排泄物收容於黃素體之外，有些殼體本身即有孔蟲的排泄物（Ca2+）。 協助繁殖：某些親代殼體會溶解以供製造子代殼體。 控制浮力：高能量環境中高密度材料造殼可確保安定性，某些浮游種類可藉由延伸的殼飾增加浮力。 躲避掠食者：某些種類可能從殼體材料獲得偽裝，顏色外型顯著的種類易成為掠食者的目標。 協助細胞增長：殼體不但提供細胞為住所與廢棄物倉庫，也常預留空間給收縮入殼的細胞質。

有孔蟲的型態 有孔蟲類具有千變萬化、多采多姿的殼體外型。 分類依據：殼質、旋捲方式、房室外型、口孔類型、外表殼飾。 殼體外型 房室外型 外表裝飾 有孔蟲的型態 有孔蟲類具有千變萬化、多采多姿的殼體外型。 分類依據：殼質、旋捲方式、房室外型、口孔類型、外表殼飾。 單列 瓶形 圓形 多刺 雙列 球形 放射狀 有肋 平旋 楔形 裂口狀 龍骨 輪旋 棍棒形 沿縫合線 縫合線隆起 資料整理：簡至暐

有孔蟲的型態： 房室排列或旋捲型式 直線型 旋捲型 混合型 單列 雙列 雙列至單列 三列 三列至雙列至單列 包捲式平旋 開捲式平旋 輪旋 繞旋 米栗蟲型 混合型 資料整理：簡至暐

有孔蟲的型態: 房室外形 資料整理：簡至暐

有孔蟲的型態： 整體外形 資料整理：簡至暐

有孔蟲的型態: 口孔型式 資料整理：簡至暐

有孔蟲的型態: 口孔型式 資料整理：簡至暐

有孔蟲的細胞 有孔蟲的細胞質(cytoplasm)可分為兩部分： 內質（endoplasm） 外質（ectoplasm） 資料整理：簡至暐 有孔蟲的細胞質(cytoplasm)可分為兩部分： 內質（endoplasm） 外質（ectoplasm） 內質又稱肉質(sarcode) 外質又稱肉足(rhizopodia) 內質與外質的組成與性質是相同且互相流通的，差別只在位於殼內或殼外。 https://www.youtube.com/watch?v=V_xlx05FVDQ https://www.youtube.com/watch?v=-jpJhDHSWow

有孔蟲的偽足 有孔蟲的偽足是由其細胞質自殼孔向外延伸而成，通常有著實心的硬質中心(stereoplasm) 及可流動的流質外層(rheoplasm) 。 資料整理：簡至暐

有孔蟲的偽足 偽足具有以下功能： 攝食、呼吸、排泄、協助生殖 附著於底質、移動 造殼與暫時的保護囊 資料整理：簡至暐 Globigerinoides sp. 有孔蟲的偽足 偽足具有以下功能： 攝食、呼吸、排泄、協助生殖 附著於底質、移動 造殼與暫時的保護囊 造殼中的有孔蟲 Hastigerina sp. Globorotalia sp. https://www.youtube.com/watch?v=9Lm9hUj2h_0 資料整理：簡至暐

有孔蟲的偽足

底棲性有孔蟲的 世代交替與二態性 底棲性有孔蟲的生命史有世代交替的現象 依生殖方式（有性或無性世代）不同而有二態性(dimorphism)： 小球型Microspheric 經有性生殖形成，第一胚室(胎室 proloculus)較小，但成體通常較大。 大球型Megalospheric 經無性生殖形成，胎室較大，但成體通常較小。 資料整理：簡至暐 https://www.youtube.com/watch?v=LPgFrIFjq-Y

有孔蟲與藻類的共生關係 某些有孔蟲會和藻類共生，且不同種類的有孔蟲可能與不同或相同種類的藻類共生。 共生藻 資料整理：簡至暐

有孔蟲的食性 與藻類共生的好處： 被動捕食懸浮物（passive suspension feeding） 吸收溶解的有機物質（dissolved organic material） 草食性（herbivory）或菌食性（bactivory） 碎屑食性（detritivores） 肉食性（carnivory） 雜食性（omnivory） 寄生（parasitism） 共生（endosymbiosis） 與藻類共生的好處： 從其生化作用獲得能量 協助造殼時的鈣化作用 幫忙處理宿主的代謝物 https://www.youtube.com/watch?v=BYQNt52tiVU 資料整理：簡至暐 https://www.youtube.com/watch?v=miQFEOLNr54

攝食有孔蟲的生物 碎屑食性者（例如許多環節動物、貝類……） 其他種類的有孔蟲 軟體動物（腹足綱、掘足綱） 棘皮動物（海參、海膽） 節肢動物（大蝦） 脊椎動物（魚類） 線蟲 其他尚未查明的「掠食者」 資料整理：簡至暐

有孔蟲的演化 5. 演化 底棲：從寒武紀(550 Ma)至今 浮游：侏儸紀中期(>150 Ma) 至今

有孔蟲的演化 抱球蟲 盤旋蟲 矽房蟲 輪蟲 紡錘蟲(䗴科) 瓶蟲 羅伯特蟲 包旋蟲 卡特蟲 小栗蟲 串珠蟲 紡錘蟲(䗴科) 奇杆蟲(網足蟲)

有孔蟲的演化關係 資料整理：簡至暐

有孔蟲的演化

有孔蟲的演化史 資料整理：簡至暐 近代與現代海洋中有孔蟲 依然是興盛的一群微體生物 中新世時的溫暖氣候使有孔蟲廣泛散播 始新世末期某些溫水種因氣候變冷而滅絕 始新世時有孔蟲再發展 滅絕 古新世-始新世界線某些底棲種類滅絕 滅絕 白堊紀300種浮游種僅5種生存至新生代 大滅絕 大滅絕 白堊紀時浮游性有孔蟲廣佈全球並快速演化 中侏儸紀時浮游性有孔蟲首次出現 二疊紀末大滅絕後有孔蟲演化出能適應 潟湖、沼澤、生物礁、深海等新環境的種類 大滅絕 石炭紀～二疊紀是鈣質殼種類高度發展期 泥盆紀時多房室殼體開始出現 志留紀時鈣質殼種類首次出現 奧陶紀歧異度增加 早寒武紀開始出現膠結質簡單管形種類

型態的演化

有孔蟲的簡介 棲息環境 浮游有孔蟲的分布受控於海水的物理與化學條件，部分浮游有孔蟲體內有共生藻存在，因此透光度與營養鹽的濃度也會影響浮游有孔蟲的種類及分布； 底棲有孔蟲的分布除受海水的溫鹽條件影響外，底水的流速及含氧量也是重要的控制因素，食物(有機質)的可利用性更是重要因素之一。 有孔蟲化石的應用 提供了解過去海水溫度、鹽度、透光度、含氧量、流速、營養鹽濃度及海水成分的線索； 具有演化快速、地質時間長、保存良好、容易辨識、數量及種類豐富、全世界廣泛分布、指標意義明確與易於在實驗室及野外處理等優點，適合當作指相化石及指準化石。

有孔蟲的生活方式 浮游 底棲：表棲 底棲：裡棲 表棲又可分為： 固著(sessile) 資料整理：簡至暐 浮游 底棲：表棲 表棲又可分為： 固著(sessile) 攀附(clinging)或依附(commensalism) 游移(free living) 底棲：裡棲

有孔蟲的生態與古生態 資料整理：簡至暐 非生物性參數： 鹽度、溫度、溶氧量、營養鹽、潮汐、底質 生物性參數： 競爭關係、生活空間、食物供應 綜合性參數： 擾動、無氧狀態

種屬與環境的關係

有孔蟲的生態與古生態 資料整理：簡至暐 有孔蟲可分為底棲性與浮游性兩大類，但除了少數幾個種類（如圓輻蟲科Globorotallidae與抱球蟲亞科Globigerininae）為浮游性之外，絕大多數的有孔蟲都是底棲性的。 一些底棲性有孔蟲， 其他種類族凡不及備載！ 一些浮游性有孔蟲…

底棲有孔蟲的生態 資料整理：簡至暐 殼體材質比例與環境的關係 深度與種類相對含量的關係

底棲有孔蟲的生態與古生態 資料整理：簡至暐 沼澤 陸棚 潟湖與內陸棚 陸棚至深海

底棲性有孔蟲的地理分佈 冷水型分佈範圍 熱水型分佈範圍 雖然底棲性有孔蟲對溫度的敏感程度不若浮游性種類，仍有地理分佈上的區域性 資料整理：簡至暐

底棲有孔蟲的生態 資料整理：簡至暐

資料整理：簡至暐

有孔蟲適應的環境參數 溫度有孔蟲可適應自熱帶至極區的溫度，但不同族群對溫度的適應能力不同。浮游性種類的殼體外型與大小受到溫度控制。 含氧有孔蟲一般居住於含氧水層，但亦能在缺氧環境生存。 鹽度有孔蟲為廣鹽性，從淡水到超鹹水(90‰)。但淡水種數少，且大多數浮游性種類僅居住於近正常海水鹽度30～40‰，且殼飾與殼壁厚度受到鹽度差異影響。 深度有孔蟲從海平面到10000m水深皆有出現。鈣質殼種類受到CCD限制。浮游性與底棲性的相對比例由最淺部的0％到1000m之下的100％，呈現出對深度的變化。 底質底質影響以膠結質種類較明顯，表現於對砂質環境的偏好。 擾動有孔蟲大多居住在低擾動的狀況下。

認識浮游有孔蟲 為異營性原生生物(heterotrophic protist)，雜食性(omnivory)及肉食性 (carnivory)； 具有根足(rhizopodia)，提供浮游、游泳等行動能力，能協助攝食，並是共生藻行光合作用處； 依其殼體是否具有針刺(spine)，分成spinous、non-spinous及其他等三類； 其生命週期約為數週至數個月，行有性繁殖。 https://www.youtube.com/watch?v=DmuIH4Rq7Vk

浮游有孔蟲的生態 資料整理：簡至暐 浮游性有孔蟲「載浮載沈」的一生

生態地理 根據現生浮游有孔蟲的調查，依其喜好棲息的水文環境，大致可區分成熱帶、副熱帶、轉換帶、副極區、極區等五種地理環境，大致與緯度平行。 主要影響其種類組成的因素為海水的溫度、鹽度、透光度及營養鹽的濃度等。

浮游有孔蟲的生態 不同種類浮游性有孔蟲的地理分佈充分反映出溫度的差異性，是很好的海洋表面溫度指標。 現代的浮游性有孔蟲地理分佈可分為五個反應現代海水溫度的主要分帶。 對於末次間冰期與冰期的分帶模式已辨認出來，有助於重建古海水溫度變化情形。 資料整理：簡至暐

浮游性有孔蟲：鈣質軟泥 資料整理：簡至暐

氧同位素地層 有孔蟲建造殼體所使用的碳酸鈣中氧、碳來自於海水。 氧、碳具有穩定同位素，隨著自然過程海水中的穩定同位素比例會有變化。 資料整理：簡至暐 有孔蟲建造殼體所使用的碳酸鈣中氧、碳來自於海水。 氧、碳具有穩定同位素，隨著自然過程海水中的穩定同位素比例會有變化。 氣候變化造成溫度差異是影響氧同位素在海水中比例的最重要參數。 有孔蟲建造殼體時可將當時海水中的氧同位素比例記錄下來，因此有孔蟲可以作為古溫度（氣候）的指標。 (18O/16O)sample － (18O/16O)standard (18O/16O)standard δ18O = ———————————— ×1000

穩定氧同位素的指示意義 99.7% 0.2%

資料整理：簡至暐 有孔蟲在地球科學上的應用 穩定同位素：古氣候重建 生物地層學：指準化石

有孔蟲在地球科學上的應用 資料整理：簡至暐 古生態與古深度重建 古氣候重建與能源探勘