碳水化合物的营养 概念：碳水化合物（carbohydrates)是多羟基的醛、酮或其简单衍生物以及能水解产生上述产物的化合物的总称。 这类营养素在常规分析中包括无氮浸出物和粗纤维。 碳水化合物是动物的主要能量来源。

第一节 碳水化合物及其营养作用 一、碳水化合物的组成、分类和主要性质 （一）碳水化合物的组成和分类 结构上的分类 单糖、低聚糖、多聚糖、其它化合物 1、单糖： 丙糖：甘油醛、二羟丙酮 丁糖：赤鲜糖、苏阿糖等

碳水化合物的分类-单糖 戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等 已糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等 庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等 衍生糖：脱氧糖（脱氧核糖、岩藻糖、鼠李糖），氨基糖（葡萄糖胺半乳糖胺）、糖醇（甘露糖醇、木糖醇、肌糖醇等）、糖醛酸（葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸）、糖苷（葡萄糖苷、半乳糖苷、果糖苷）

2、低聚糖或寡糖（2~10个糖单位） 二糖：蔗糖（葡萄糖+果糖） 乳糖（半乳糖+葡萄糖） 麦芽糖（葡萄糖+葡萄糖） 纤维二糖（葡萄糖+葡萄糖） 龙胆二糖（葡萄糖+葡萄糖） 密二糖（半乳糖+葡萄糖）

三糖：棉籽糖（半乳糖+葡萄糖+果糖） 松三糖（2葡萄糖+果糖） 龙胆三糖（2葡萄糖+果糖） 洋槐三糖（2鼠李糖+半乳糖） 四糖：水苏糖（2半乳糖+葡萄糖+果糖） 五糖：毛蕊草糖（3半乳糖+葡萄糖+果糖） 六糖：乳六糖

3、多聚糖（10个糖单位以上） （1）同质多糖（由同一糖单位组成） 糖原（葡萄糖聚合物） 淀粉（葡萄糖聚合物） 纤维素（葡萄糖聚合物） 木聚糖（木糖聚合物） 半乳聚糖（半乳糖聚合物） 甘露聚糖（甘露糖聚合物）

半纤维素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、 阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸） （2）杂多糖（由不同糖单位组成） 半纤维素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、 阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸） 阿拉伯树胶（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖） 菊糖（葡萄糖、果糖） 果胶（半乳糖醛酸的聚合物） 黏多糖（N-乙酰氨基糖、糖醛酸为单位的聚合物） 透明质酸（葡萄糖醛酸、N-乙酰氨基糖为单位的聚合物）

4、其他化合物 几丁质（N-乙酰氨基糖、CaCO3聚合物) 硫酸软骨素（葡萄糖醛酸、N-乙酰氨基半乳糖硫酸脂的聚合物） 糖蛋白质 糖脂 木质素（苯丙烷衍生物的聚合物）

多糖从营养的角度分类 营养性多糖和结构多糖 淀粉、菊糖、糖原等属于营养性多糖，其于属于结构性多糖，如纤维素、半纤维素、木质素、果胶等。

2、碳水化合物在Weende 常规分析体系中的分类 1、无氮浸出物 是易消化的细胞碳水化合物部分 样本中的无氮浸出物含量（%）=干物质（%）-（粗蛋白质%+粗脂肪%+粗纤维%+粗灰分%） 无氮浸出物中包括一部分纤维素、半纤维素、木质素和果胶。

2、粗纤维 粗纤维是碳水化合物中难消化的成分，包括纤维素、少量的半纤维素和木质素 日粮中碳水化合物占大部分，在Weende的常规分析体系中，包括无氮浸出物及 粗纤维。

（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质 1、直链和支链淀粉 直链淀粉呈线性，由250~300个葡萄糖单位组成，以—1，4糖苷键连结而成。 支链淀粉每隔24~30个葡萄糖单位出现一个分支，分支点以—1，6糖苷键连结，分支内以—1，4糖苷键连结。 淀粉在天然状态下呈不溶的晶粒，对其消化性有影响。

2、糖原每隔10~12个葡萄糖单位出现一个分支。 3、淀粉与纤维素的消化 麦芽糖由两分子的-D-葡萄糖以-1，4糖苷键连接而成。纤维二糖以- 1，4糖苷键连接而成。动物分泌-淀粉酶仅分解-1，4糖苷键，不能分解-1，4糖苷键。 4、半纤维素含有大量的- 1，4糖苷键，与木质素结合后很难溶于水。

纤维素、半纤维素、木质素和果胶是细胞壁的主要成分，是结构性多糖。 木质素是苯丙烷的聚合物，动物不能消化木质素。果胶与纤维素、半纤维素形成不溶性的果胶，不能被动物消化。

非淀粉多糖（NSP） NSP主要由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉组成（阿拉伯木聚糖、 - 葡聚糖、甘露聚糖、葡糖甘露聚糖等）。

可溶性淀粉的抗营养作用 家禽日粮中添加小麦粪便有什么变化？ 1、增加粪便的黏度，降低养分的消化率。 小麦中含 ，大麦中含有- 葡聚糖。

酶拉德反应 还原性的羧基与蛋白质或肽游离的氨基之间的缩合反应，产生褐色，生成动物不能降解的氨基-糖化合物，影响氨基酸的吸收利用，降低饲料的营养价值。 赖氨酸易发生酶拉德反应。 不同颜色的豆饼，调制的干草等。

三、碳水化合物的营养生理作用 （一）碳水化合物的供能和储能作用。 1、供能作用 葡萄糖是功能最有效的营养素。 葡萄糖的来源有两个：一是从胃肠道吸收，二是体内生糖物质的转化，由氨基酸、乳酸、丙酸和甘油等非碳水化合物经肝脏的糖异生作用而合成的葡萄糖；肝脏糖原是葡萄糖的储备库。

2、储能作用 糖原和脂肪储存能量。胎儿在妊娠后期可储存大量的糖原和脂肪供出生后利用。 （二）碳水化合物在动物产品形成中的作用 奶牛合成乳糖，羊奶蛋白质非必需氨基酸的形成。奶中必需脂肪酸，非必需氨基酸。

（三）碳水化合物的其他作用 1、某些寡糖的作用 （1）甘露寡糖（MOS，酵母细胞壁的衍生物）果寡糖（FOS）等，与肠道中的致病细菌结合，使细菌不能在肠壁定植。MOS可防止沙门氏菌、大肠杆菌和霍乱弧菌在肠上皮的黏附。 （2）寡糖可选择性地作为某些细菌生长的底物。 FOS作为乳酸杆菌和双歧杆菌的底物，但沙门氏菌、大肠埃希氏杆菌和其他革兰氏阴性菌发酵效率低。

2、动物体内糖苷的生理作用 糖苷是指具有环状结构的全糖或酮糖的半缩醛羟基上的氢，被烷基或芳香集团所取代的缩醛衍生物。 许多糖苷具有解毒作用。许多毒素、药物或废物，包括固醇类的降解产物可能通过与D-葡萄糖醛酸形成葡萄糖甘酸而排除体外。

3、结构性碳水化合物的作用 适宜水平的纤维对健康和生产水平有积极的作用。 黏多糖是保证许多生理功能的重要物质。 透明质酸润滑关节 硫酸软骨素在软骨中起结构支持作用。 几丁质是节肢动物外壳的重要组成部分。

4、糖蛋白质、糖脂的生理作用 在体内物质运输、血液凝固、生物催化、润滑保护、结构支持、黏着细胞、降低冰点、卵子受精、免疫和激素发挥活性等方面发挥重要作用。 细胞质膜糖蛋白，质摸在主动运输、作为病毒、激素和抗体的受体，参与细胞内的识别和黏着等功能与糖蛋白有关。 糖脂是神经细胞的组成成分，对传导突轴刺激冲动起着重要的作用。

第二节 碳水化合物的消化、吸收和代谢 （一）非反刍动物的消化吸收 1、碳水化合物在消化道前段的消化和吸收 唾液中含有-淀粉酶（猪、兔、灵长目和人等哺乳动物），将淀粉分解成糊精和饿麦芽糖。禽类分泌量少，作用微，嗉囊中可能出现淀粉酶的作用，不具有明显的意义。 胃内无淀粉酶。仅将部分淀粉和半纤维素进行酸解。

十二指肠是碳水化合物的主要消化和吸收部位。与胰液、肠液、胆汁混合，把淀粉分解为麦芽糖和糊精，在麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶的作用下分解成单糖，被吸收。单糖的吸收速度不同，半乳糖、葡萄糖、果糖、戊糖依次降低。 家禽不含乳糖酶，不能消化吸收乳糖。 2、碳水化合物在小肠后段的消化吸收 结构多糖和未消化的营养性碳水化合物，以微生物消化为主，产生挥发性的脂肪酸、二氧化碳和甲烷。挥发性脂肪酸扩散进入体内，气体由肛门逸出。

表5-3 不不同动物盲肠碳水化合物发酵产生的各种VFA比例 动物 乙酸 丙酸 丁酸 猪 40~75 15~36 5~10 人 45~70 19~38 5~14 兔 75~82 8~11 8~17 马 67 14 14 牛 65~75 18~23 4~6

（二）反刍动物碳水化合物的消化 幼年反刍动物及成年非反刍动物与非反刍动物相似。 反刍动物对碳水化合物的消化和吸收以形成VFA为主，形成葡萄糖为辅，消化部位以前胃为主，小肠、盲肠、结肠为辅。

1、碳水化合物在前胃消化的实质 前胃微生物消化，70~90%，瘤胃消化碳水化合物总量的50~55%。 微生物把可溶性的碳水化合物分解生成低级脂肪酸、甲烷、氢、二氧化碳等代谢产物，粗纤维等细胞壁物质在纤维素分解菌的作用下分解成单糖或其衍生物。纤维素、半纤维素大部分被分解，果胶可分解，木质素不能被分解。

2、瘤胃中挥发性脂肪酸的形成 第一步，复杂的碳水化合物被酶解成短链的低聚糖，主要为二糖和单糖。 第二步，二糖和单糖降解为挥发性的脂肪酸-乙酸、丙酸和丁酸。单糖先形成丙酮酸，再形成脂肪酸，同时释放ATP。 见图5-1 P67

不同饲料发酵分解的产物是不一样的。 表5-4 部分饲料发酵分解产物的比较 饲料 乙酸 丙酸 丁酸 戊酸 纤维饲料 高 很低 很低 表5-4 部分饲料发酵分解产物的比较 饲料 乙酸 丙酸 丁酸 戊酸 纤维饲料 高 很低 很低 淀粉饲料 很低 比较高 比较高 富含可溶 性糖的饲料 很低 高 高 极低

3、挥发性脂肪酸的吸收 VFA 95%通过瘤胃壁扩散进入血液，约20%经皱胃和重瓣胃吸收，约5%经小肠吸收。丁酸》丙酸》乙酸。 部分挥发性脂肪酸在通过前胃壁的过程中可转化成酮体，其中丁酸的转化可占吸收量的90%，乙酸转化甚微。酮体多会产生酮病。

4、瘤胃中挥发性脂肪酸的不同比例对能量利用的影响 甲烷的生成，降低能量的利用。乙酸、丁酸发酵生成甲烷，甲烷不能被动物利用。要控制甲烷的生成。 粗饲料比例越高，乙酸比例越高，甲烷产量越高，饲料能量利用效率降低。丙酸发酵可利用H2，丙酸比例高时，饲料能量利用率也相应提高。当丙酸比例很高而乙酸比例很低时，乳脂率和奶产量下降。

瘤胃液VFA中乙酸或丙酸的摩尔比与NDF/OM（NDF：中性洗涤纤维，OM有机物）呈高度线性关系。 乙酸比（mol/100molVFA)=36.67+0.5480(NDF/OM) R=0.9973 丙酸比（mol/100molVFA）=53.8438-55.7091(NDF/OM) r=-0.9936 研究表明，肉用反刍家畜用于产热的代谢能与乙酸的摩尔比呈高度的正相关，代谢能用于增重的效率与乙酸的摩尔比呈高度的付相关。 Kf(%)=71.1485-0.4484*乙酸比（ mol/100molVFA）r=-0.9791 Kf与丙酸呈正比。 Kf(%)=25.3044+0.5305*丙酸比（ mol/100molVFA）r=0.9891

5、前胃微生物发酵的利弊 好处：提供能量，产生挥发性脂肪酸；植物细胞壁中纤维物质得到利用，细胞内其他营养素的利用率提高。 不好处：发酵过程中碳水化合物损失，宿主代谢需要的葡萄糖经糖原异生而来，降低碳水化合物的利用率。

（三）体内碳水化合物的转运 单糖吸收进入血内，在进入细胞。葡萄糖通过肌肉细胞和脂肪组织细胞膜的转运是不耗能的载体转运，胰岛素刺激葡萄糖通过细胞膜。

二、碳水化合物的代谢 （一）非反刍动物碳水化合物的代谢 1、单糖互变 单糖须经适当的变换，或从一种糖变成另一种糖进入代谢。见图5-2 ，P70。 果糖主要经1-磷酸果糖进入代谢。 半乳糖，新生儿转变成1-磷酸半乳糖。 甘露糖，参与体内糖蛋白的合成，参与分解代谢，6-磷酸果糖途径进入代谢。

（2）有氧氧化糖酵解的尾产物在有氧的条件下，进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化供能。1mol葡萄糖彻底氧化供能可生成38个ATP。 （3）磷酸戊糖循环 提供NADPH，用于合成长链脂肪酸。由1mol葡萄糖得到12mol NADPH。提供5-磷酸核糖或1-磷酸核糖。

3、葡萄糖参与的合成代谢 （1）糖原合成 肝糖原和肌糖原。 （2）乳糖合成 乳腺细胞利用血液中的葡萄糖合成乳糖。 （3）合成体脂肪 （1）糖原合成 肝糖原和肌糖原。 （2）乳糖合成 乳腺细胞利用血液中的葡萄糖合成乳糖。 （3）合成体脂肪 在供能多余的情况下，葡萄糖转化，合成长链脂肪酸，合成体脂肪沉积。

（二）反刍动物的碳水化合物的代谢 1、糖原异生 葡萄糖对反刍动物应具有非常重要的作用。肠道吸收葡萄糖很少。 大量饲喂粗纤维日粮的情况下，肠道吸收的葡萄糖几乎是零，所需葡萄糖需糖异生提供。糖异生的前体物是丙酸，也很小。劣质牧草瘤胃液中乙酸：丙酸=100：16，精料型饲粮为100：75。劣质牧草产生的后果：

（1）导致体脂肪合成与沉积量下降。长链脂肪酸的合成受影响，其合成需要NADPH，70% NADPH由葡萄糖代谢产生，葡萄糖的缺乏使长链脂肪酸的合成受阻。葡萄糖又是合成甘油的前体。 （2）导致机体蛋白质代谢更加恶化。丙酸不足，动物只能利用氨基酸去合成葡萄糖，使蛋白质沉积下降。 （3）导致母畜泌乳量下降。葡萄糖是乳糖的来源，血中葡萄糖浓度与产奶量呈直线相关关系。

2、挥发性脂肪酸的代谢 挥发性脂肪酸可氧化供能 乙酸可用于体脂肪和乳脂肪的合成。丁酸也可用于脂肪的合成。丙酸可用于葡萄糖和乳糖的合成。 丙酸和丁酸在肝脏代谢，60%乙酸在外周组织代谢，只有20%在肝脏代谢，还有少量在乳房中参与乳脂肪的合成。

（三）体内碳水化合物的代谢效率 不同碳水化合物的能量效率不高，平均50%以上作为能量散失。 表5-5 1mol葡萄糖急VFA的能量利用效率 总能 代谢耗用 总产ATP 净获能 捕获能 利用率 （kJ/mol） (molL） （mol） （KJ） （kJ） （%） 葡萄糖 2816 4 40 36 1206 43 乙酸 876 2 12 10 335 38 丙酸 1536 4 22 18 603 39 丁酸 2194 2 29 27 905 41

贮存的效率 体内葡萄糖的周转代谢效率 因种类、生理状态、生产目的、饲养、营养等不同而不同。 饲料来源的葡萄糖转变为棕榈酸甘油酯储存的效率为0.80,乙酸转化成棕榈酸的效率为0.72，乳酸转化成葡萄糖的效率为0.87,丙酸转变为葡萄糖的效率是0.83,葡萄糖变成糖原的效率为0.97,葡萄糖变成乳糖的效率是0.96。 体内葡萄糖的周转代谢效率 因种类、生理状态、生产目的、饲养、营养等不同而不同。 产奶期比干奶期高3倍。血糖浓度对产乳影响大。 葡萄糖的氧化 35~65%葡萄糖完全氧化成H20和CO2.。其余均转化成其他化合物。反刍动物葡萄糖的平均氧化率大约是35%，非反刍动物大约是50%~65%。

第三节 纤维的利用 纤维是纤维素、半纤维素、果胶物质、木质素、-葡聚糖、阿拉伯木聚糖等。 不良作用：加快食糜在消化道中的流通速度，降低营养物质的消化率；纤维不仅自己不能被吸收，降低饲粮可利用能值；饲粮纤维水平增高，增加动物消化道内源蛋白质、脂肪和矿物质的损失。

一、反刍动物 （一）维持瘤胃的正常功能和动物的健康 淀粉和中性洗涤纤维是瘤胃内产生挥发性脂肪酸的主要产物。 若纤维含量低，淀粉大量分解产酸，产生酸中毒。 饲粮纤维刺激咀嚼和反刍，刺激唾液分泌。 适宜的饲粮纤维对消除大量进食精料所引起的采食量下降，纤维消化降低，防止酸中毒、瘤胃黏膜溃疡和蹄病是不可缺少的。

（二）维持动物正常的生产性能 纤维水平过低，乙酸含量低，乳脂肪含量少。适宜的纤维水平可维持动物较高的乳脂肪率和产奶量。 （三）为动物提供大量的能源 粗纤维产生的挥发性脂肪酸为反刍动物提供能量。

二、非反刍动物 （一）维持胃肠正常蠕动 （二）提供能量 大肠发酵提供维持能量需要的10~30%，非反刍草食动物相对高些。 （二）提供能量 大肠发酵提供维持能量需要的10~30%，非反刍草食动物相对高些。 母猪妊娠期间加入适量的易于发酵的高纤维日粮，除提供能量，提供乳中脂肪含量。 （三）饲粮纤维的代谢效应 刺激胃液、胆汁、胰液的分泌。降低血清胆固醇水平，降低心血管病的发病率。

（四）解毒作用 吸附肠道中的解毒物质，使其排出体外。大肠发酵降低PH，抑制病原菌的生长。 （五）改善酮体品质 提高瘦肉率 （六）刺激胃肠道发育 胃、肝、心、小肠、直肠、盲肠、结肠的重量均显著提高。