Metabolism of Carbohydrates 第 七 章 糖 代 谢 Metabolism of Carbohydrates

第三节 糖的无氧分解 Glycolysis

在机体缺氧条件下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生成乳酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，亦称糖的无氧氧化(anaerobic oxidation)。 糖酵解的反应部位：胞浆。

糖无氧氧化反应过程分为酵解途径和乳酸生成两个阶段 糖酵解分为两个阶段： 第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。 第二阶段：由丙酮酸转变成乳酸。

（一）葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 （一）葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸 1. 葡萄糖磷酸化成为葡萄糖糖-6-磷酸 葡糖-6-磷酸 (glucose-6-phosphate, G-6-P) 葡萄糖 ATP ADP Mg2+ 己糖激酶 (hexokinase)

哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。 肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是： ①对葡萄糖的亲和力很低 ②受激素调控

2. 葡萄糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 (fructose-6-phosphate, F-6-P) Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 2. 葡萄糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 (fructose-6-phosphate, F-6-P) 己糖异构酶

3. 果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸 果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 3. 果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸 果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸 (1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-BP) ATP ADP Mg2+ 磷酸果糖激酶-1 磷酸果糖激酶-1 (phosphfructokinase-1，PFK-1)

+ 4. 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 4. 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖 磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸 + 果糖-1,6-二磷酸 醛缩酶 (aldolase)

5. 磷酸二羟丙酮转变为甘油醛-3-磷酸 甘油醛-3-磷酸 磷酸二羟丙酮 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 5. 磷酸二羟丙酮转变为甘油醛-3-磷酸 磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸 磷酸丙糖异构酶 丙糖磷酸异构酶 (triose phosphate isomerase)

上述５部反应为酵解途径的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢消耗了2分子ATP，产生了2分子甘油醛-3-磷酸。

6. 磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 1,3-二磷酸 甘油醛-3-磷酸 甘油酸 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 6. 磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 1,3-二磷酸 甘油酸 甘油醛-3-磷酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)

7. 1,3-二磷酸甘油酸转变成甘油酸-3-磷酸 1,3-二磷酸 甘油酸-3-磷酸 甘油酸 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 7. 1,3-二磷酸甘油酸转变成甘油酸-3-磷酸 1,3-二磷酸 甘油酸 甘油酸-3-磷酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate kinase)

这是酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸键直接转移给ADP生成ATP，这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应称为底物水平磷酸化(substrate-level phosphorylation) 。

8.甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸 甘油酸-3-磷酸 甘油酸 -2-磷酸 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 8.甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸 甘油酸-3-磷酸 甘油酸 -2-磷酸 磷酸甘油酸 变位酶 磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)

9.甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 + H2O 磷酸烯醇式丙酮酸 (phospho-enolpyruvate, PEP) Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 9.甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 + H2O 磷酸烯醇式丙酮酸 (phospho-enolpyruvate, PEP) 甘油酸- 2-磷酸 烯醇化酶 (enolase)

10. 磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸基转移给ADP形成ATP和丙酮酸 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 10. 磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸基转移给ADP形成ATP和丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 ADP ATP K+ Mg2+ 丙酮酸激酶 (pyruvate kinase) 这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化。

(二) 丙酮酸被还原为乳酸 丙酮酸 乳酸 反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反应中的甘油醛-3-磷酸脱氢反应。 NADH + H+ 乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H+ NAD+ 丙酮酸 乳酸 反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反应中的甘油醛-3-磷酸脱氢反应。

糖酵解的代谢途径 Glu G-6-P F-6-P F-1, 6-BP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙 酮 酸 E1 E2 Glu G-6-P F-6-P F-1, 6-BP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙 酮 酸 磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 乳 酸 E1:己糖激酶 E2: 磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶 NADH+H+ 糖酵解的代谢途径 E3

三、糖无氧氧化的主要生理意义是在机体缺氧状况下迅速供能 糖无氧氧化最主要的生理意义在于迅速提供能量，这对肌肉收缩更为重要。 当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流不足时，能量主要通过糖无氧氧化获得。 红细胞没有线粒体，完全依赖糖无氧氧化供应能量。 神经、白细胞和骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常由糖无氧氧化提供部分能量。

糖无氧氧化时，1mol葡萄糖可经底物水平磷酸化生成4molATP，在葡萄糖和果糖-6-磷酸磷酸化时消耗2molATP，故净生成2mol ATP。