+ β氧化 4.2脂肪酸的其他氧化途径 1.α氧化（不需活化，直接氧化游离脂肪酸） 2.ω氧化（ ω端的甲基羟基化，氧化成醛，再氧化成酸） O2 O2 α + CO2 主要是带支链的脂肪酸或奇数脂肪酸或过长的脂肪酸，机理不清。 2.ω氧化（ ω端的甲基羟基化，氧化成醛，再氧化成酸） 快速双向β氧化 O2 ω α + β氧化 ω氧化 特殊微生物具有的途径，脂肪烃的生物降解。 详见课本P380-381

石油中的脂肪烃先被微生物氧化为脂肪酸,进一步通过脂肪酸氧化途径被降解。

？ 糖尿病人以脂代谢维生呼出的气体一股甜味 4.3酮体的生成和利用 血内含有大量丙酮。 部分CH3COSCoA + CH3COSCoA 硫解酶 HSCoA 特殊的酶 CH3COCH2COSCoA 乙酰乙酰CoA 直接或间接 脱羧 HSCoA CO2 CH3COCH3 2丙酮 CH3COCH2 COOH CH3CHCH2 COOH OH 1乙酰乙酸 加氢 NADH+ + H+ NAD+ 3β-羟丁酸

什么是酮体？ 由乙酰CoA形成的乙酰乙酸、D-ß-羟丁酸及丙酮等三种物质，统称为酮体。

酮体生成的生理意义 酮体是肝内正常的中间代谢产物，是肝输出能量的一种形式。    酮体生成的生理意义 酮体是肝内正常的中间代谢产物，是肝输出能量的一种形式。 酮体溶于水，分子小，能通过血脑屏障及肌肉毛细管壁，是心、脑组织的重要能源。脑组织不能氧化脂酸，却能利用酮体。长期饥饿，糖供应不足时，酮体可以代替Glc，成为脑组织及肌肉的主要能源。 正常情况下，血中酮体0.03~0.5 mmol/l。在饥饿、高脂低糖膳食时，酮体的生成增加，当酮体生成超过肝外组织的利用能力时，引起血中酮体升高，导致酮症酸（乙酰乙酸、β—羟丁酸）中毒，引起酮尿。

5. 脂肪的合成 部位——细胞质 位置不同互不影响 途径和位置均大不相同 5.1脂肪酸的生物合成 分解：脱氢 水化 脱氢 硫酯解 分解：脱氢 水化 脱氢 硫酯解 合成：缩合 加氢 脱水 加氢 途径和位置均大不相同 部位——细胞质 位置不同互不影响

  饱和脂肪酸的从头合成 合成部位：细胞质中 合成的原料：乙酰CoA（主要来自Glc酵解） NADPH （磷酸戊糖途径） ATP HCO3—

1.合成软脂酸 细胞质 脂肪酸合成 A.转运 乙酰CoA 脂肪酸分解

A.转运 外膜 内膜 乙酰CoA 水腔 脂酰CoA溶解差，难以逾越

乙酰CoA 提问：为什么糖吃多了会发胖呢？ 脂肪酸合成 线粒体内膜 腔+外膜+细胞质 线粒体基质 糖代谢产物 NADH CO2 三羧酸载体 柠檬酸 柠檬酸 ATP，CoASH 糖代谢产物 柠檬酸裂解酶 草酰乙酸 ADP+Pi 乙酰CoA NADH 乙酰CoA 苹果酸脱氢酶 草酰乙酸 NAD+ 苹果酸 NADP+ 三羧酸循环 糖异生 NADPH CO2 丙酮酸 丙酮酸 脂肪酸合成

脂代谢与糖代谢的关系 （1）甘油→磷酸二羟丙酮→糖异生 （2）植物及微生物：脂肪酸→乙酰CoA→琥珀酸→糖异生   脂代谢与糖代谢的关系 （1）甘油→磷酸二羟丙酮→糖异生 （2）植物及微生物：脂肪酸→乙酰CoA→琥珀酸→糖异生 （3）动物：奇数碳脂肪酸→丙酰CoA→琥珀酰CoA→糖异生 （4）糖→磷酸二羟丙酮→甘油→甘油脂 （5）糖→乙酰CoA→脂肪酸

+ ？ ？ B.羧化 C.连接载体蛋白 （连接一羧基COOH） CO2 辅酶 丙二酸单酰CoA 中间产物 产物脂肪酸 酶 合成酶复合体 ATP Mn2+ 生物素 ？ 辅酶 丙二酸单酰CoA C.连接载体蛋白 中间产物 产物脂肪酸 酶 合成酶复合体 载体蛋白（简写ACP）

作用： “吊运” 中间产物在各酶活性中心间传递反应。 酰基载体蛋白（ACP） 腺呤 辅酶A（CoA）(酰基载体)

脂肪酸合成酶系的组成： 由一个没有酶活性的酰基载体蛋白（ACP）和六种酶组成。 即：丙二酰-ACP转移酶；脂酰基-ACP转移酶；ß-酮脂酰-ACP合成酶； ß-酮脂酰-ACP还原酶； ß-羟脂酰-ACP脱水酶； 烯脂酰-ACP还原酶

脂肪合成酶系的作用机理： 转移酶 乙酰CoA+ACP 乙酰ACP 合成酶 乙酰-S-合成酶 转移酶 丙二酰CoA+ACP 丙二酰-ACP 还原酶 脱水酶 ß-酮丁酰-ACP ß-羟丁酰-ACP ß-烯丁酰-ACP 还原酶 丁酰-ACP 合成酶 …………… 丙二酰-ACP

+ D.合成脂酰乙酰ACP 1 转酰酶 乙酰 乙酰CoA 1 2 3 乙酰 3 合成酶 SH 3 合成酶 S 乙酰 2转丙酰酶 HSCoA 2 3 乙酰 3 合成酶 SH 3 合成酶 S 乙酰 2转丙酰酶 丙二酸单酰CoA + 丙二酸单酰 D.合成脂酰乙酰ACP 2

2 丙二酸单酰 3 S 乙酰

3 4 5 E.完成一轮合成 CH3CCH2CACP 合成酶 乙酰乙酰ACP （4C酮脂酰） β酮脂酰ACP还原酶 4C CO2 NADPH(H+) CO2 NADP+ CH3CHCH2CACP OH 活性中心 5 E.完成一轮合成 β羟丁脂酰ACP （4C羟脂酰）

？ 6 5 烯脂酰ACP还原酶 4C （4C脂酰） CH3CH2CH2CACP 羟脂酰ACP脱水酶 CH3CHCH2CACP OH NADPH(H+) NADPH+ CH3CHCH2CACP OH CH3CH=CHCACP 6 β烯丁脂酰ACP 5 1 一圈碳链增加2C （4C烯脂酰） H2O 2 4 3

6 2 3 合成酶 4C→6C 6C→8C 5 →16C 4 还原酶 脱水酶 转移酶 6C 4C 6C 6C 3C 4C 6C 4C 软脂酸 3酮脂酰ACP合成酶 6 3 合成酶 2 4 5 还原酶 脱水酶 转移酶 4C→6C 6C 4C 6C→8C 6C →16C 6C 3C 4C CO2 6C 4C 硫酯酶 软脂酸 + ACP

脂肪酸合成步骤：由脂肪酸合酶复合体催化各步反应，脂肪酸合酶复合体包含有7种酶的活性和一个酰基载体蛋白ACP。反应分7步进行： 启动：乙酰-CoA 乙酰-ACP 乙酰-脂肪酸合酶； 装载：丙二酸单酰-CoA 丙二酸单酰-ACP； 缩合：乙酰-脂肪酸合酶 + 丙二酸单酰-ACP 乙酰乙酰-ACP； 还原：乙酰乙酰-ACP β-羟丁酰-ACP； 脱水：β-羟丁酰-ACP β-烯丁酰-ACP； 还原：β-烯丁酰-ACP 丁酰-ACP； 释放：最后一轮结束后，在软脂酸-ACP硫酯酶催化下释放出软脂酸；

饱和脂肪酸的从头合成小结： 第一次循环，产生丁酰-S-ACP。 第二次循环，丁酰-S-ACP的丁酰基由ACP转移至β-酮脂酰-ACP合成酶上，再接受第二个丙二酸单酰基，进行第二次缩合。 奇数碳原子的饱和脂肪酸也由相此途径合成，只是起始物为丙二酸单酰-S-ACP，而不是乙酰-S-ACP，逐加的二碳单位也来自丙二酸单酰-S-ACP。 多数生物的脂肪酸合成步骤仅限于形成软脂酸（16C）。经过7次循环后，合成的软脂酰-S-ACP经硫脂酶催化生成游离的软脂酸，或由ACP转到CoA上生成软脂酰CoA，或直接形成磷脂酸。

软脂酸分解与合成代谢的区别 区 别 点 脂 酸 氧 化 脂 酸 合 成 1.细胞中的部位 细胞质 线粒体 2.酰基载体 ACP CoA 3.二碳单元参加或断裂的形式 丙二酸单酰CoA 乙酰CoA 4.电子供体或受体 NADPH FAD，NAD＋ 5.酶系 7种酶，复合体 4种酶 6.能量变化 消耗7个ATP及14个NADPH 产生129个ATP

？ 2.碳链的加长 比软脂酸碳链更长的脂肪酸在线粒体或微粒体中完成操作 通过肉碱载运。 软脂酰CoA 硬脂酸等的合成 C18酮脂酰CoA 缩合酶 硬脂酸等的合成 HSCoA C18酮脂酰CoA 还原酶脱水酶还原酶 C18脂酰CoA 硬脂酸 同样方式延长至C22、C24等

3.不饱和脂肪酸的合成 不饱和脂肪酸 各种生物不尽相同。 A.高等动物的脂肪组织和肝组织-共氧化 B. 植物和低等好氧生物-共氧化 酶-O2 2H2O A.高等动物的脂肪组织和肝组织-共氧化 不饱和脂酰CoA NADH+H+ NAD+ NADH—细胞色素b5-还原酶 Fe2+ Fe3+ EFAD 细胞色素b5 去饱和酶 饱和脂酰CoA EFADH2 Fe3+ Fe2+ 2H+ +O2 B. 植物和低等好氧生物-共氧化 NADPH 2e- 黄素蛋白 铁硫蛋白 酶-O2 O2 酶 饱和脂酰CoA 不饱和脂酰CoA 2H2O 2H+

植物和微生物可利用与单烯脂酸类似的方法合成多烯脂酸（必需脂肪酸），动物由于缺乏相关酶只能从食物中获取。 C. 厌氧细菌 还原酶 1 3 2 5 4 6 C10烯脂酰ACP 饱和脂酰ACP 下几轮正常 脂肪酸 硫酯解酶 单烯脂酰ACP 单烯脂酸 植物和微生物可利用与单烯脂酸类似的方法合成多烯脂酸（必需脂肪酸），动物由于缺乏相关酶只能从食物中获取。 天然含量大，无需合成，“用进退废”。

5.2脂肪的合成 1.活化 P + ATP + ADP 甘油 3-磷酸甘油 脂肪酸 + HSCoA RCOSCoA 脂酰CoA 甘油激酶 脂肪酸硫激酶 脂肪酸 + HSCoA RCOSCoA 脂酰CoA

？ 要减肥，管好嘴 脂肪 2.合成 转酰酶 P P 转酰酶 P P 磷脂酸酶 转酰酶 R1COSCoA HSCoA R2COSCoA

6.磷脂的代谢 1.分解（水解＋脂肪酸氧化） 2.合成代谢 促进了生物膜的不断更新、修复、调整。 高等动植物—活化胆碱 磷酸胆碱 CDP胆碱 ATP ADP CTP PPi 磷酸胆碱 CDP胆碱 胆碱 激酶 CTP转移酶 ˉ(CH2)2N (CH3)2 OH CDP HOˉ(CH2)2N (CH3)2 OH ˉ(CH2)2N (CH3)2 OH P 转移酶 卵磷脂+CMP 甘油二酯 详见课本P384

微生物—活化磷脂酸 P CTP PPi GDP CTP转移酶 磷脂酸 GDP甘油二酯 转移酶 卵磷脂+CMP 胆碱

7.固醇类化合物的代谢 固醇类化合物是真核细胞膜的必需成分，原核生物中只有支原体膜含有；与细胞膜的流动性有重要作用。

7.1胆固醇的吸收及在体内的转化 可从食物中直接摄取，在小肠内吸收（以胆固醇脂的形式），以脂蛋白形式输送到血液中。 也可由体内合成 在动物体内，胆固醇不能彻底降解为CO2和H2O。

胆固醇 自身合成 外源吸收 生物膜 胆汁酸盐 肝脏 胆固醇脂（过量） 类固醇 性 腺 排出 肠粘膜 肾上腺皮层 性激素 7-脱氢胆固醇 皮肤 肾上腺皮质激素 维生素D3

7.2胆固醇的生物合成 1)胞液中合成（对动物体来说，主要在肝脏中） 2)起始化合物是乙酰CoA 3)29步反应，四大步骤 4)耗能反应，9个ATP，大约11个还原能

7.3胆固醇合成的四大步骤 (1)有乙酰CoA合成二羟甲基戊酸 (2)由甲羟戊酸合成鲨烯 (3)鲨烯环化成羊毛甾醇（限速反应及代谢调节点） (4)由羊毛甾醇合成胆固醇 详见课本P395-396

本章小结： 脂肪酸氧化（饱和脂肪酸 、不饱和脂肪酸、奇数碳脂肪酸） ：氧化部位、反应步骤、能量结算； 乙酰-CoA去路 酮体 脂肪酸合成：合成部位、反应步骤、脂肪酸链的延长 、脂肪酸去饱和 ； 脂肪酸氧化与脂肪酸合成的综合比较 磷脂合成（甘油磷脂、鞘磷脂） 胆固醇合成 基本知识点

重点提示： ß-氧化 饱和脂肪酸的从头合成（与分解比较） 酮体 磷脂合成的途径（磷脂酸激活途径） 胆固醇合成的四大途径

本章作业： 1、脂肪在机体内是如何合成和分解的？ 2、乙酰CoA在脂酸生物合成反应中为什么很重要？ 3、酮体在体内是如何产生的？在何种情况下，机体会产生过多的酮体？其后果如何？ 4、脂肪酸的合成过程是β-氧化过程的逆过程吗？ 5、植物的脂代谢与动物的脂代谢有无不同之处？