第四章 种群及其基本特征 木荷林

4 种群及其基本特征 4．1 种群的概念 种群：生态学上把特定时间，占据一定空间的同种生物的集合群称为生物种群。 4 种群及其基本特征 4．1 种群的概念 种群：生态学上把特定时间，占据一定空间的同种生物的集合群称为生物种群。 作为整体的种群出现了许多不为个体所具有的新属性，如出生率、死亡率、年龄结构、分布格局和某些动物种群独有的社群结构等特征。 实验种群：种群也可指实验室内饲养或培养的一群生物，这时称为实验种群。 种群可以由单体生物或构件生物组成。 无性系分株：构件生物各部分之间的连接可能会死亡和腐烂，这样就形成了许多分离的个体，这些个体来自于同一个受精卵并且基因型相同，这样的个体被称为无性系分株。 自然种群有3个基本特征： ①空间特征 ②数量特征（密度、出生率、死亡率、年龄结构、性比） ③遗传特征 种群是生态学的重要概念之一。而且有随着时间进程改变其遗传特征的能力，即进化、适应能力。归纳法或演绎法研究生物种群动态。种群还是生物群落的基本组成单位，即群落是由物种的种群所组成的。 种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群（如捕食者与猎物）之间的相互作用。

4 种群及其基本特征 4．2 种群动态 4．2．1 种群的密度和分布 4．2．1．1 种群的大小和密度 4 种群及其基本特征 4．2 种群动态 4．2．1 种群的密度和分布 4．2．1．1 种群的大小和密度 D=n/a·t （D:种群相对密度； n:为个体数目； a:为地区面积； t:为时间） 种群的大小：是指一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标。 构件生物(Modular organisms)：指其个体系由一些同型的基本结构单元构成的。 标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。 原理： N : M = n : m 其中M：标记个体数 n：重捕个体数 m：重捕样中标记数 N：样地上个体总数。

4．2．1．3 种群的空间结构 种群的内分布型一般可分为3种：①随机的；②均匀的；③成群的 建筑学结构：植物重复出现的构件的空间排列，称为建筑学结构。 1 2 3

Natality Immigration Emigration Population density Mortality 4．2．2 种群统计学 种群具有个体所不具有的各种群体特征。大致分为3类： ①种群密度，它是种群最基本特征。 ②初级种群参数，包括出生率﹑死亡率﹑迁入和迁出。 ③次级种群参数，包括性比﹑年龄结构和种群增长率等。 种群统计基本参数： Natality Immigration Emigration Population density Mortality 1，出生率 出生率的高低决定于下列几个特点： 1）成熟期的速度：

2）每次繁殖子代的数目 3）每年繁殖的次数 最大出生率（Maximum natality）：指种群处于理想条件下的∽。 实际出生率（Realized natality）：指在有限制因子的特定条件下， 种群的∽。 2，死亡率（Mortality） 最低死亡率（Minimum mortality）：生物活到了生理寿命才死亡。 生态死亡率（Ecological mortality）：种群在特定环境条件下，各个个体的平 均实际寿命。 3，年龄分布 4，性比 孤雌生殖；同一种群中性比有可能随环境变化；一些动物有性转变的特点。

年存活率（annual survive rate）= 5，周限率 年存活率（annual survive rate）= 种群年变化率（annual rate population change） = 率还可以用瞬时表示——瞬时率：周限率与瞬时率之间可相互换算。 周限率 瞬时率

自然返回时间（Natural response time） 6，种群的内禀增长能力（the innate capacity for increase） 世代的净增殖率 世代长度

4．2．2．1 年龄、时期结构和性比 年龄锥体：是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。 按锥体形状，年龄锥体一般有下列3种类型： ①典型金字塔型锥体 ②钟型锥体 ③壶型锥体 时期结构：许多生物经历离散的发育期，每一时期个体的数量称为时期结构。 个体大小群：如质量﹑覆盖面积或者（树木）胸高直径。 性比：指的是种群中雌雄的比例。 种群的性别比例同样关系到种群当前的生育力﹑死亡和繁殖特点。

4．2．2．2 生命表﹑存活曲线和种群增长率 1、生命表 生命表：概括了一群个体接近同时出生到生活史结束的命运。 同生群：一群大约同时出生的个体。 同生群分析：动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样的研究叫做同生群分析。 生命期望：就是种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均年数。 致死力：一个生活史的k值被认为是其致死力。 净增殖率：将存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率。 2、K—因子分析 K—因子分析：根据观察连续几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大。这样我们就可以看出哪一个关键因子对ktotal的影响最大，这一技术称为K—因子分析。

存活曲线：存活率数据通常表示为存活曲线。 3、存活曲线 存活曲线：存活率数据通常表示为存活曲线。 以存活数量的对数值为纵坐标，以年龄为横坐标作图，从而把每一个种群的死亡——存活情况绘成一条曲线，这条曲线即是存活曲线。 存活曲线的基本类型： Ι型 （凹型） ：生命早期有极高的死亡率，但是一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定，如藤壶、鱼类、很多无脊椎动物等。 Π型 （直线型）：种群各年龄的死亡基本相同，如水螅。小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。 Ш型（凸型）：绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低 ，但一旦达到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、盘羊和其他一些哺乳动物等。 相对年龄 青年 老年

藤壶的生命表

4、种群增长率r和内禀增长率rm 世代时间：它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。 种群增长是种群动态的主要表现形式之一，它是指随着时间的变化，一个种群个体数目的增加。这是一个复杂的问题，我们先从比较简单的情况说起。 如果一个单独的种群（在自然界，常常是若干种群的个体生长在一起）在食物和空间充足，并无天敌与疾病和个体的迁入与迁出等因素存在时，按恒定的瞬时增长率（r）连续地增殖，即世代是重叠时，该种群便表现为指数式地增长，即dN/dt=rN。其积分就得到经过时间t后种群的总个体数。如用图表示，则得到一条个体数目不断增加的“J”形曲线（右图）。种群如按此方式增长，那么一个细菌经过36小时，完成108个世代后，将繁殖出2107个细菌，可以布满全球一尺厚。达尔文也曾计算过繁殖缓慢的大象的个体。一对大象任其自由繁殖，后代都能成活，750年之后将会有19，000，000头大象的存在。这些显然是一种推算。实际上，这种按生物内在增长能力即生物潜力呈几何级数或指数方式的增长在自然界是不可能实现的。因为限制生物增长的生物因素和非生物因素即环境阻力的存在（如有限的生存空间和食物，种内和种间竞争，天敌的捕食，疾病和不良气候条件等）和生物的年龄变化等必然影响到种群的出生率和存活数目，从而降低种群的实际增长率，使个体数目不可能无限地增长下去。

相反，通常是当种群侵入到一个新地区后，开始时增长较快，随后逐渐变慢，最后稳定在一定水平上，或者在这一水平上下波动。此时个体数目接近或达到环境所能支持的最大容量或环境的最大负荷量（K）。在这种有限制的环境条件下，种群的增长可用逻辑斯谛方程表示：dN/dt=rN（K-N/K）=rN（1-N/K），1-N/K代表环境阻力。增长曲线表现为“S”形(下图)。一般认为，这种增长动态是自然种群最普遍的形式。 逻辑斯谛方程的重要意义： 1， 是许多两个相互作用种群增长模 型的基础； 2， 是渔业、牧业、林业等领域确定 最大持续产量的主要模型 最大持续产量为MSY = rK/4 3， 模型中两个参数r 和K，已成为生 物进化对策理论中的重要概念。

两种模型的差别与联系 1，在种群增殖率与环境关系上的反映 种群增殖率 与环境中有效资源 的关系： Malthus方程反映“无关”；Logistic方程反映有“线性”关系； 2，在种群增殖速度 与种群密度 的关系 Malthus方程为直线相关；Logistic方程为对称抛物线； 3，两种模型的种群密度动态变化特征 Malthus方程为指数增长曲线；Logistic方程为S型增长曲线拐点在 处；

4．2．3 种群的增长模型 4．2．3．1 与密度无关的种群增长模型 4．2．3．2与密度有关的种群增长模型 数学模型是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的﹑简化的数学结构。种群动态模型研究是理论生态学的主要研究内容，对种群生态学做出了重要贡献。 4．2．3．1 与密度无关的种群增长模型 与密度无关的种群增长：一个以内禀增长率增长的种群，其种群数目将以指数方式增长。尽管种群数量增长很快，但种群增长率不变，不受种群自身密度变化的影响，这类指数生长称为与密度无关的种群增长。 4．2．3．2与密度有关的种群增长模型 逻辑斯谛方程：dN/dt=rN(1-N/K)

4．2．4 自然种群的数量变动 4．2．4．1 种群增长 4．2．4．2 季节消长 4．2．4．3 种群的波动 导致种群在环境容纳量周围波动的原因： 环境的随机变化 时滞或称为延缓的密度制约 过度补偿性密度制约 （a）减幅振荡； （b）稳定极限周期； （c）混沌动态

4．2．4．4 种群的爆发或大发生 4．2．4．5 种群平衡 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。 如害虫、害鼠以及水体富营养化等的爆发。 4．2．4．5 种群平衡 1，外源性种群调节理论 非密度制约的气候学派 密度制约的气候学派

行为调节 — 温-爱德华（Wyune-Edwards）学说 2，内源性自动调节理论 行为调节 — 温-爱德华（Wyune-Edwards）学说 认为社群行为是一种调节种群密度的机制。 当种群密度超过一定限度时，领域的占领者要产生抵抗，不让新个体进来，种群中就会产生一部分‘游荡者’或‘剩余部分’ 内分泌调节—克里斯琴（Christian）学说 认为当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。生长激素的减少使生长和代谢发生障碍。 遗传调节—奇蒂（Chitty）学说 认为种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础。 当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度型，种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍。这些特点促使种群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型，个体间进攻性加强，死亡率增加，繁殖率下降，有些个体可能外迁，从而使种群密度降低。

4．2．4．6 种群的衰落和灭亡 4．2．4．7 生态入侵 最小可存活种群：即种群以一定概率存活一定时间的最小种群的大小。 生态入侵：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳步地扩展，这中过程称为生态入侵。 1963年，南京大学科学家生物系教授仲崇信先生从英国引进大米草，1979年从美国引进互花米草，近年又从美国特拉毕海洋研究院盐生生物实验室引进狐米草。大米草的作用：⒈促淤造陆：①土壤脱盐作用；②提高土壤肥力；⒉保滩护岸：⒊防止污染；⒋经济价值。最近CCTV-1已给大米草贴上“生态入侵”的标签，但中国北方海滨岸带环渤海区不存在“生态入侵”的现象与事实，相反，视大米草为保护环境、改造滩涂、减灾防灾的珍贵植物。 生态安全：（广义）人的生活健康安乐的基本权利，生活保障来源，必要资源，社会秩序和人类适应环境改变的能力不受威胁的状态。包括自然、经济、社会生态安全。（狭义）自然、半自然生态系统安全，即生态系统完整性和健康的整体水平反映。 生态安全具有自身的特点：整体性；不可逆性；长期性；全球性。

4 种群及其基本特征 4．3 种群调节 4．3．1 外源性种群调节理论 4．3．1．1 非密度制约的气候学派 4 种群及其基本特征 4．3 种群调节 4．3．1 外源性种群调节理论 4．3．1．1 非密度制约的气候学派 以色列的Bodenheimer，他认为天气条件通过影响昆虫的发育和存活来决定种群密度，证明昆虫早期死亡率的85%～90%是由于气候条件不良而引起的。 4．3．1．2 密度制约的生物学派 作为对立面，生物学派主张捕食、寄生和竞争等生物过程中对种群调节起决定作用。假设一个昆虫种群每世代增加100倍，而气候变化消灭了98%，那该种群仍然要每世代增加一倍。但如果存在一种昆虫的寄生虫，其作用随昆虫密度的变化而消失了另外的1%，这样种群数量便得以调节并能保持稳定。在这种情况下，寄生造成的死亡率虽小却是种群数量的调节因子。 英国生态学家D.Lack通过对鸟类种群动态的分析，认为种群调节的原因可能有3个：食物的短缺，捕食和疾病，而其中食物是决定性的。 F.A Pitelka 与Schultz提出了营养物恢复学说。 种群的调节取决于食物的量，也取决于食物的质。 A.Milne 既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。他把种群数量动态分成3个区，即极高数量、普通数量和极低数量。

4．3．2．1 行为调节——温—爱德华（Wyune-Edwards）学说 4．3．2 内源性自动调节理论 4．3．2．1 行为调节——温—爱德华（Wyune-Edwards）学说 温—爱德华注意到了动物的社群行为型的复杂情况及其进化系列，认为社群行为是一种调节种群密度的机制。 4．3．2．2 内分泌调节——克里斯琴（Christian）学说 内分泌调节学说是由克里斯琴提出的，用来解释某些哺乳动物的周期性数量变动。 4．3．2．3 遗传调节——奇蒂（Chitty）学说 当种群密度增加，死亡率降低时，自然选择压力比较松弛，结果种群内变异性增加，许多遗传型较差的个体存活下来。当条件回到正常的时候，这些低质个体由于自然选择压力增加而被淘汰，于是降低了种群内部的变异性。 奇蒂（D.Chitty）提出了种群遗传调节学说。

4 种群及其基本特征 4．4 集合种群动态 生境的丧失和破碎意味着空间结构必然在某种程度上影响越来越多的物种的种群动态。 4 种群及其基本特征 4．4 集合种群动态 生境的丧失和破碎意味着空间结构必然在某种程度上影响越来越多的物种的种群动态。 集合种群：指的是局部种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。 该概念已广泛应用于景观生态学、理论生态学和保护生物学等领域，而且集合种群理论及其观点与模型正在害虫防治、动物保护等实践领域发挥着越来越大的作用。

4．4．1 概念和术语 集合种群所描述的是生境斑块中局域种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。因此，也有人将集合种群称为一个种群的种群。即集合种群是种群的概念在一个更高层次上的抽象和概括。 局域种群：指的是同一个种的，并且以很高的概率相互作用的个体的集合。 斑块：指的是局域种群所占据的空间区域。 Hanski 将生态学上的“空间”划分了3个空间尺度，即局域尺度、集合种群尺度和地理尺度。 1、适宜的生境以离散的斑块形式存在；这些斑块可被局域繁殖种群占据。 2、即使是最大的局域种群也有灭绝风险存在。 3、生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。 4、各个局域种群的动态不能完全同步。 周转：指的是局域种群的灭绝以及从现存局域种群中扩散出的个体在尚未被占据的生境斑块内建立起新的局域种群的过程。 集合种群动态：是指被占据生境斑块的比例随时间变化的过程。 具备什么条件，一个系统才能成为典型的集合种群呢？ Hanski认为应具备下面4个条件：

经典集合种群模型 1，适宜的生境以离散斑块形式存在，这些离散斑块可被繁育种群 （local breeding populations）占据。 2，即使是最大的局域种群也有灭绝风险的存在。否则，集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去，从而形成大陆—岛屿集合种群。 3，生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。 4，各个局域种群的动态不能完全同步。如果完全同步，那么集合种群不会 比灭绝风险最小的局域种群续存更长的时间。

4.4.2 集合种群理论的意义与应用 随着环境的破碎化程度越来越高，集合种群理论在景观管理和自然保护中都有重要的应用价值。 集合种群理论在保护生物学中将主要涉及到环境破碎化的种群动态和遗传进化的结局，以及自然保护区的设计原理。许多以前是连续分布的种由于生境破碎化而转变为集合种群。研究这样的中的种群动态是为了提出一些适当的管理方法以保证不会灭绝。一般说来，一个在刚刚破碎化的栖息地中生存的种通常还不具备一个集合种群的功能，因为这时个体也许只有很弱的迁移能力，因而这样的种很容易灭绝。Brawn(1971)对山顶小哺乳类的研究表明，对于总的灭绝过程来说，绝大多数的种是在缓慢地下降。对于这种情况，有效的管理可以提供人工迁移以防止种的灭绝。在这里集合种群模型的作用是非常明显的。 长期以来，关于SLOSS的争论，即保护计划是应该建立一个大的保护区还是建立几个相互联系的小保护区的争论，其关键就是一个集合群落的问题。但是当保护的目的不仅仅是为了一个或几个种，而是在整体上考虑物种多样性的保护时，则必须要考虑集合群落的问题。有关这方面的研究已有相当的进展。

栗树鸭，国家《“三有”保护动物名录》有其名。属雁形目，鸭科，俗名：泥鸭、啸鸭。分布于印度、中国南部、东南亚等地。繁殖于云南南部及广西西南部。夏季偶尔出现在长江下游、广东南部、海南岛及台湾，冬天南迁至热带地区越冬。 中国台湾网1月10日消息　成群成群栗色的野鸭在天空盘旋、飞翔，嘴里不断发出清脆、尖细的鸣声，更多的野鸭在水面栖息、嬉戏……2006年1月9日，记者在海南省琼中黎族苗族自治县古月山庄看到了这一壮观美丽的画面。 　　据海南日报报道，2005年11月在海南召开的第六届海峡两岸鸟类学学术研讨会上，100多位鸟类学家前往古月山庄观察这群栗树鸭后认定，这是大陆目前已知的最大栗树鸭种群，非常有观赏价值、研究价值和保护价值，他们呼吁当地政府或者有关主管部门把它们好好地保护起来。 　　从2002年开始，海南师范大学生物系鸟类学博士梁伟就对古月山庄的栗树鸭进行监测观察，发现这里的栗树鸭逐年增加，2002年有800多只，到今年已增加到了1400只左右。9日上午，与记者同行来到山庄的中国林科院全国鸟类环志中心钱法文博士根据多年的观鸟经验估计，鸭群数量在1300只-1500只之间。

江苏盐城射阳丹顶鹤自然保护区 全称江苏盐城国家级珍禽自然保护区，又称“联合国教科文组织盐城生物圈保护区”。由江苏省人民政府于1983年批准建立，1992年经国务院批准晋升为国家级自然保护区，同年11月被联合国教科文组织世界人与生物圈协调理事会批准为生物圈保护区，成为中国第九个“世界生物圈保护区网络成员”，1999年被纳入“东亚——澳大利亚迁徙涉禽保护网络”。 射阳丹顶鹤保护区也有了麋鹿 麋鹿，俗称"四不像"。它的角似鹿非鹿，颈似驼非驼，蹄似牛非牛，尾似驴非驴。相传，《封神榜》中姜太公的座骑即为"四不象"，给这种珍稀动物增添了神秘色彩。这种与大熊猫齐名的世界珍稀动物原产于中国，1900年，八国联军入侵北京，战祸使麋鹿在中国绝迹，漂落在异国他乡的麋鹿也濒临灭绝。直到1986年8月，由英国伦敦动物园无偿提供的39头麋鹿重返故乡，在大丰市放养，它的身影才又重现中国。经过科研人员的不懈努力，目前麋鹿数量已繁殖至500余只，是世界上最大的麋鹿野生种群。

昆仑山野牦牛种群逐渐恢复 一群野牦牛在可可西里边缘海拔4300米的雪山上觅食(摄于2005/10/30)。由于盗猎、人类活动频繁等原因，上世纪后期，青海境内的野牦牛种群锐减。随着保护措施的加强，青海昆仑山地区的野牦牛种群逐渐恢复。据当地牧民介绍，有的大野牛群达到千头以上。 普氏原羚，也叫普氏小羚羊，是国家一级保护动物。外形与藏羚羊相似，这一物种全球只剩下300余只，是目前世界上羚羊家族中最濒危，最珍稀的物种，种群生存危在旦夕。 图为一群普氏原羚正在青海湖北部的草原上奔跑。

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