第一章　緒論 第1節 生命的起源與演化 第2節 生命學的研究方法

第1節 生命的起源與演化 1-1.1 自然發生說 1-1.2 生源說 1-1.3 有機演化說 第2節 生物學的研究方法

「生命來自何處？人類又來自何方？」 人類很早以前就在追尋自身的來源 以及生命的起源。

第1節 生命的起源與演化 綜合各時代科學家的研究成果，提出了 下列看法來解釋生命的起源及演化。 第1節 生命的起源與演化 綜合各時代科學家的研究成果，提出了 下列看法來解釋生命的起源及演化。 創造論：地球上的萬物都是由上帝 或神所創造（宗教的立場）。 宇宙胚種論。 無生源說（自然發生論）。 生源說。 有機演化說（化學演化論）。

1-1.1 無生源說與生源說 無生源說：認為生物可隨時由非生物產生。 無生源說的典型代表： 「腐草化螢」及「腐肉生蛆」。 1-1.1 無生源說與生源說 無生源說：認為生物可隨時由非生物產生。 無生源說的典型代表： 「腐草化螢」及「腐肉生蛆」。 生源說：認為生物只能由親代產生，不能自然發生，即生物來自生物。

1-1.1 無生源說與生源說 隨著知識和科技的進展，科學家愈來愈 有系統的設計實驗去支持無生源說和生源說 等對立的假說。 1-1.1 無生源說與生源說 　　隨著知識和科技的進展，科學家愈來愈 有系統的設計實驗去支持無生源說和生源說 等對立的假說。 否定無生源說者：如雷迪的實驗。 支持生源說者：如斯巴蘭札尼、巴斯德的實驗。

義大利人 雷迪（Francesco Redi, 1621～1697）的實驗（一） 1-1.1 無生源說與生源說 義大利人 雷迪（Francesco Redi, 1621～1697）的實驗（一） 1.用不同的肉（死蛇、魚、鰻和牛肉）放在八 個廣口瓶內做實驗，一組瓶口密封，一組不 密封。 2.幾天後，發現不密封組的瓶內出現蛆，密封 組的瓶中則沒有蛆。（圖1-1） 3.實驗結果否定了腐肉生蛆能自然生蛆的無生 源說。

1-1.1 無生源說與生源說 A. 圖1-1　雷迪的實驗： A.不密封，空氣可進入； B.密封，空氣不能進入 B.

1-1.1 無生源說與生源說 雷迪的實驗（二） 雷迪懷疑密閉瓶子缺少空氣，影響蛆的產生，改進上述的實驗： 1-1.1 無生源說與生源說 雷迪的實驗（二） 雷迪懷疑密閉瓶子缺少空氣，影響蛆的產生，改進上述的實驗： 將密閉組改用細網紮緊，使之有空氣的進出，而蠅不能進入。 結果不會產生蛆。

1-1.1 無生源說與生源說 腐肉生蛆的爭論看似已平息，但雷文霍克在乾草浸液中發現許多細小的微生物，於是又引起兩派的爭論。 1-1.1 無生源說與生源說 腐肉生蛆的爭論看似已平息，但雷文霍克在乾草浸液中發現許多細小的微生物，於是又引起兩派的爭論。 當時支持無生源說者認為這些微生物是由乾草和水接觸後自然發生；而支持生源說者認為這些微生物是由空氣掉入浸液而產生的。 隨後的科學家，各自從事不同的實驗，得到不同的結果。

斯巴蘭札尼（Lazaro Sapllanzni, 1729 ～ 1799） 的實驗 1-1.1 無生源說與生源說 斯巴蘭札尼（Lazaro Sapllanzni, 1729 ～ 1799） 的實驗 他將乾草浸液煮沸加熱，密封冷卻，結果 在冷卻液中沒有微生物生長。 其實驗結果支持生源說。

1-1.1 無生源說與生源說 生源說與無生源說的爭論一直沒有得到滿意的解決。 1-1.1 無生源說與生源說 生源說與無生源說的爭論一直沒有得到滿意的解決。 直到法國微生物學家巴斯德（Louis Pasteur, 1822 ～1895）用鵝頸瓶實驗（圖1-2），證明微生物不能自然發生，才真正平息了爭論。

1-1.1 無生源說與生源說 利用拉成鵝頸狀的燒瓶進行實驗。 1-1.1 無生源說與生源說 巴斯德的實驗 利用拉成鵝頸狀的燒瓶進行實驗。 將燒瓶內的溶液煮沸、排出瓶中的蒸氣，殺死其中的微生物。 →瓶口並未封閉，空氣仍可進入，且 有鵝頸狀彎管阻擋飛塵的特性。 數月後，溶液中仍沒有微生物生長繁殖。 圖1-3　巴斯德

1-1.1 無生源說與生源說 圖1-2　巴斯德實驗。

1-1.1 無生源說與生源說 巴斯德的實驗結果支持生物必須來自原先存在的生物的生源說。 至此，生源說才為大多數科學家接受。

1-1.2 有機演化說 巴斯德精心設計的實驗： 支持「生物必須來自於生物」。 沒有解決地球上最早的生命起源之 問題。

1-1.2 有機演化說 科學家認為最初的生命應該是自然發生 － 即自然界中存在的物質藉著化學及物理作用，形成第一個生命，此看法被稱為「新自然發生說」。 地球有了生命之後，就藉著生物產生生物的法則，演化出多樣性的生物。 「新自然發生說」並不認為生命可隨時自然發生。

1-1.2 有機演化說 46億年前：地球誕生。 35億年前：最早的生命出現。（圖1-3）

1-1.2 有機演化說 圖1-3 在澳洲西部發現的原核生物化石（35億年前）。

1-1.2 有機演化說 地球逐漸冷卻，隨時放出大量的熱量，加上宇宙中尚有高能量的輻射線及閃電，這些充分提供了環境中無機元素合成有機化學物質所需的條件。 圖1-4 地球冷卻後，高熱、高宇宙射線的模擬狀態。

有機演化說（Organic evolution） 1-1.2 有機演化說 有機演化說（Organic evolution） 提出： 俄國的奧柏林（A.I. Oparin,1894～1980）。 英國的荷頓（J.B.S. Haldane,1892～1964）。 內容： 　　早期地球上的生命有可能是藉著純化學作 用，先由無機物合成有機物，然後由有機物形 成第一個生命。

1-1.2 有機演化說 　　二十世紀的科學家就嘗試在實驗室中 合成第一個生命： 1.米勒及尤里 2.福克斯 3.卡爾文

1. 米勒（Stanley Miller, 1930～）及 尤里（Harlod Urey,1893～1981） 1-1.2 有機演化說 1. 米勒（Stanley Miller, 1930～）及 尤里（Harlod Urey,1893～1981） 地點：芝加哥大學 推論：早期地球上存在著大量的 甲烷、氫、氨及水蒸氣等。

1-1.2 有機演化說 過程： 實驗室內利用這些氣體加以混合。 放在裝置內，再藉著人為火花放電，加熱提供化學作用所需的能量。 1-1.2 有機演化說 過程： 實驗室內利用這些氣體加以混合。 放在裝置內，再藉著人為火花放電，加熱提供化學作用所需的能量。 經過一星期之後，冷卻後將液體分析。 圖1-5 米勒及尤里有關無機物形成有機物的實驗設備。

1-1.2 有機演化說 結果：冷卻液體中發現7種胺基酸。 證明：無機元素在適當的條件下是可以合成生命所需的基本有機物（胺基酸）。

1-1.2 有機演化說 2.福克斯（Sidney W. Fox, 1912 ～） 1-1.2 有機演化說 2.福克斯（Sidney W. Fox, 1912 ～） 將18 ～ 20種胺基酸混合加熱，冷卻後，發現溶液中有類似蛋白質大分子的化合物，稱為類蛋白球（proteinoids）。

1-1.2 有機演化說 3.卡爾文（Melvin Calvin, 1911～ 1997） 1-1.2 有機演化說 3.卡爾文（Melvin Calvin, 1911～ 1997） 將甲烷、氫、氨與水的混合物，利用γ射線照射，提供能量。 在冷卻液中，得到胺基酸、醣類及組成核酸所需的基本物質（嘌呤類及嘧啶類的有機分子）。

1-1.2 有機演化說 上述實驗結果，顯示： 組成生命所必需的有機物是可以由無機物 藉純化學作用來合成。

1-1.2 有機演化說 有機物組成生命之可能過程－ RNA世界 1-1.2 有機演化說 有機物組成生命之可能過程－ RNA世界 生命應能表現出自我複製以及能量生成與新陳代謝的能力，那麼最早的生命物質又是什麼呢？ 關於最早的生命物質，有些學者認為是胺基酸、有些認為是核酸或蛋白質。 福克斯的類蛋白球雖能融合變大或分裂變小，但仍無法表現出複製及能量代謝等現象。

謝克（Tomas R. Cech,1947～）和 奧特曼（Sidney Altman,1939～） 1-1.2 有機演化說 謝克（Tomas R. Cech,1947～）和 奧特曼（Sidney Altman,1939～） 在1980年代，發現某些RNA具有酵素的功能。

1-1.2 有機演化說 後來的科學家證明RNA能自我複製。 使得科學家相信最早生命中的遺傳信息應是RNA。 RNA可能反轉錄為DNA。 1-1.2 有機演化說 後來的科學家證明RNA能自我複製。 使得科學家相信最早生命中的遺傳信息應是RNA。 RNA可能反轉錄為DNA。 由於DNA分子較為穩定，使得現今的生物世界主要以DNA轉錄為RNA，RNA轉譯為蛋白質，透過蛋白質執行生理功能。

1-1.2 有機演化說 生命起源於何處？ 科學家在地球各處尋找最早的生命細胞及物質，提出生命起源於海底火山噴泉、海洋深海、海洋淺海、淡水等水域環境。 早期地球的環境因處在缺氧的狀態，水域中的有機物不易被分解，濃度愈來愈高，再加上水域的高溫，有利於物質聚合形成生命。 圖1-7　具有很多孔隙的夏威夷火山岩

1-1.2 有機演化說 另有一派學者認為在當時大量宇宙射線的情況下，有機物容易遭受破壞，生命物質應在岩石、雲母礦物、高嶺土或黏土的縫隙中形成（圖1-6）。 最近科學家發現黏土及其他分子具層狀結構的礦物，具吸附、組成多種不同有機分子的能力，而黏土更可作為組合RNA的骨架。 圖1-6　具有很多孔隙的夏威夷火山岩。

1-1.2 有機演化說 研究方向擴展到外太空。 1970年代開始，分析外太空掉落隕石，發現存在有機物（包含胺基酸）。（圖1-7） 1-1.2 有機演化說 研究方向擴展到外太空。 1970年代開始，分析外太空掉落隕石，發現存在有機物（包含胺基酸）。（圖1-7） 圖1-7　隕石。

1-1.2 有機演化說 登陸月球及火星→是否有生物存在。 1-1.2 有機演化說 登陸月球及火星→是否有生物存在。 環境和早期地球的環境非常類似，如檢測到有生命的跡象：地球生命起源的探索→追尋宇宙中生命的起源。

1-1.2 有機演化說 早期生物的演化 依據實驗室內可以合成生命所需的基本有機物。 1-1.2 有機演化說 早期生物的演化 依據實驗室內可以合成生命所需的基本有機物。 科學家推測早期在蛋白質分子、RNA形成後，再進一步形成原始生命。（圖1-8）

圖1-8　原始生命演化組成的模擬圖。

1-1.2 有機演化說 最早期的生物 構造及遺傳物質都很簡單的細胞。 可能僅有一簡單的細胞膜，胞內只有少數控制繁殖的基因。

1-1.2 有機演化說 在原始充滿有機物的水域環境中，生物所需的能量（如ATP）可能來自水域環境中。 1-1.2 有機演化說 在原始充滿有機物的水域環境中，生物所需的能量（如ATP）可能來自水域環境中。 最早的生物： 異營性生物→利用現成有機物。

1-1.2 有機演化說 早期異營性生物：欠缺競爭對手的情況下，繁殖快速。 →個體數量的增加，同種彼此間對環境 　資源的爭取，愈來愈劇烈。

1-1.2 有機演化說 無氧及到處充滿宇宙線的環境中，基因突變的發生情形：非常普遍。 突變： 1-1.2 有機演化說 無氧及到處充滿宇宙線的環境中，基因突變的發生情形：非常普遍。 突變： 1.導致早期生物細胞內基因的改變及數目 的增加。 2.提高早期生物遺傳的多樣性。

1-1.2 有機演化說 有些族群累積的突變基因使其有「能力」利用較簡單的有機物或自身可以分解有機物為能量來源，它就能存活下來。 1-1.2 有機演化說 有些族群累積的突變基因使其有「能力」利用較簡單的有機物或自身可以分解有機物為能量來源，它就能存活下來。 所謂有「能力」：表示體內有特殊的基因來掌控製造更多新陳代謝所需的酵素。 →基因及物種的多樣性增加

1-1.2 有機演化說 由異營性生物演化到自營性生物 有機物耗盡。 具備能利用環境無機物合成簡單有機物，以為自身能量來源的生物，才能存活。 1-1.2 有機演化說 由異營性生物演化到自營性生物 有機物耗盡。 具備能利用環境無機物合成簡單有機物，以為自身能量來源的生物，才能存活。 自營性的生物逐漸演化而來。

1-1.2 有機演化說 自營生物： 需要很多酵素來掌控物質的合成和分解。 →需要較多的基因，遺傳結構更複雜。 自營性生物→→異營性生物。

1-1.2 有機演化說 由無氧到有氧的環境 光合自營生物行光合作用，將氧釋放到大氣中 →自營性生物與異營性生物共存。

1-1.2 有機演化說 化石紀錄（最早行光合作用的生物） 35億年前出現。 類似藍綠菌（Cyanobacteria）。 1-1.2 有機演化說 化石紀錄（最早行光合作用的生物） 35億年前出現。 類似藍綠菌（Cyanobacteria）。 疊層石（stromatolites）：在生長的過程中，層層堆積。 圖1-9 A.疊層石：澳洲 西部目前存在的疊層石。

1-1.2 有機演化說 疊層石 發現：澳洲或加拿大等處海岸。 作用：大氣中氧濃度經累積而升高，有利於有氧呼吸的進行。 1-1.2 有機演化說 疊層石 發現：澳洲或加拿大等處海岸。 作用：大氣中氧濃度經累積而升高，有利於有氧呼吸的進行。 圖1-9 B.在加拿大 Great Slave Lake 附近，屬於18億年前的疊層石。

1-1.2 有機演化說 結果：有氧呼吸比無氧呼吸釋放出更多的生物能ATP，於是有些細胞藉行有氧呼吸來獲取能量。 1-1.2 有機演化說 結果：有氧呼吸比無氧呼吸釋放出更多的生物能ATP，於是有些細胞藉行有氧呼吸來獲取能量。 生物的多樣性再度向前跨進一步。（圖1-10） 圖1-11　生物的演化簡圖 圖1-10 生物的演化簡圖。

1-1.2 有機演化說 由原核到真核及單細胞到多細胞 最早的生物 缺少細胞核。 構造簡單。 遺傳物質呈環狀。 →屬於原核生物。 1-1.2 有機演化說 由原核到真核及單細胞到多細胞 最早的生物 缺少細胞核。 構造簡單。 遺傳物質呈環狀。 →屬於原核生物。 真核生物的遺傳物質呈線狀排列，於細胞分裂時，遺傳物質能均勻分配到子細胞。

1-1.2 有機演化說 原核生物 不具細胞核的生物。 最早的生物體，構造簡單，所含的遺傳物質（基因）也非常少。 1-1.2 有機演化說 原核生物 不具細胞核的生物。 最早的生物體，構造簡單，所含的遺傳物質（基因）也非常少。 這些少數的基因（DNA或RNA的分子）分散在細胞質中，並沒有核膜的包圍，因此沒有細胞核。

1-1.2 有機演化說 真核生物 具有細胞核的生物。 最初的原核生物為單細胞，之後才逐漸演化出多細胞生物。 1-1.2 有機演化說 真核生物 具有細胞核的生物。 最初的原核生物為單細胞，之後才逐漸演化出多細胞生物。 隨著基因數目增多，細胞內的遺傳結構逐漸複雜，遺傳物質就由特定的膜（核膜）所包圍而形成核。

1-1.2 有機演化說 真核生物與原核生物最主要的差別 細胞內有很多胞器，如粒線體、高基氏體和葉綠體。 1-1.2 有機演化說 真核生物與原核生物最主要的差別 真核生物 細胞內有很多胞器，如粒線體、高基氏體和葉綠體。 在電子顯微鏡下，有些胞器的構造與一些原核細胞的構造非常類似。

1-1.2 有機演化說 原生動物學家經常在大變形蟲（Amoeba chaos）或草履蟲體內，見到為數極多的微小單細胞藻類，兩者形成共生的關係。（圖1-11） 圖1-11 草履蟲內共生的單胞藻： A.草履蟲（Paramecius bursaria）； B.放大的單胞藻。

1-1.2 有機演化說 瑪格麗斯（Lynn Margrulis,1938 ～） 具有胞器的生物 1-1.2 有機演化說 瑪格麗斯（Lynn Margrulis,1938 ～） 具有胞器的生物 →藉著內共生（endosymbiosis）的方式形成最初的原核生物為單細胞，之後才逐漸演化出多細胞生物。

1-1.2 有機演化說 最初應是兩種原核生物藉內共生形成初具有胞器的細胞。 1-1.2 有機演化說 最初應是兩種原核生物藉內共生形成初具有胞器的細胞。 有胞器的原核生物同樣藉內共生的方式，與另一原核生物或另一原始真核生物等，形成具有多樣性胞器的真核生物。（圖1-12）

1-1.2 有機演化說 圖1-12 瑪格麗斯之內共生理論形成真核生物之示意圖。

1-1.2 有機演化說 生物演化過程 由簡單的原核生物藉著細胞內共生的方式逐漸演化成後來具有胞器的多細胞生物。

1-1.2 有機演化說 多細胞生物化石出現 約12億年前。 形成的過程：無法得知。 1-1.2 有機演化說 多細胞生物化石出現 約12億年前。 形成的過程：無法得知。 生態上的競爭、資源的競爭和是否有利於存活等因素 →演化歷程中的重要推手。

1-1.2 有機演化說 大團藻 最初是在一個細胞分裂，而子細胞沒有完全分開的情況下形成。 圖1-13 大團藻（Volvox）。

1-1.2 有機演化說 沒有分開的細胞可以減少被吞食或可爭取到較多的資源。 提高其存活率 →天擇作用會將這些沒有完全分開的 群體篩選下來。 1-1.2 有機演化說 沒有分開的細胞可以減少被吞食或可爭取到較多的資源。 提高其存活率 →天擇作用會將這些沒有完全分開的 群體篩選下來。 →大團藻是現存生物中最接近原始的 多細胞生物

1-1.2 有機演化說 初始的多細胞生物演化出來。 群體細胞間就開始分化。

1-1.2 有機演化說 細胞的分化 減少彼此間的競爭。 對資源的利用更有效率。 群體內的細胞數亦可提高。 1-1.2 有機演化說 細胞的分化 減少彼此間的競爭。 對資源的利用更有效率。 群體內的細胞數亦可提高。 →較複雜的多細胞生物就逐漸演化出來。

第2節 生物學的研究方法

第2節 生物學的研究方法 生物科學研究的過程 1. 觀察（observation）：觀察及相關資料的收集。 第2節 生物學的研究方法 生物科學研究的過程 1. 觀察（observation）：觀察及相關資料的收集。 2.提出問題：根據觀察及收集的資料，提出問題。 3.假說：設定假說（hypothesis）或提出可能的答案。 4.實驗：依假說進行實驗（experiment）的設計，執行實驗，並重複進行。

第2節 生物學的研究方法 5.結果：記錄實驗過程及實驗所得結果，以 統計方法分析所得的結果資料。 第2節 生物學的研究方法 5.結果：記錄實驗過程及實驗所得結果，以 統計方法分析所得的結果資料。 6.討論：檢視分析所得是否符合假說，並進 行討論。如與假說不符，則修正實驗設 計，重新進行實驗。） 7.結論（conclusion）。最初是在一個細胞 分裂，而子細胞沒有完全分開的情況下形 成。

第2節 生物學的研究方法 提出假設 科學研究者為解決觀察或探究文獻所提出的問題，可依提出的假說設計一套嚴謹的實驗，切實執行。

第2節 生物學的研究方法 實驗設計 理想的實驗設計：應使結果只有一個解釋。 1.需設計對照組（control）對照。 第2節 生物學的研究方法 實驗設計 理想的實驗設計：應使結果只有一個解釋。 1.需設計對照組（control）對照。 2.實驗組中，除了要測試的變因外，其他因 素全與對照組相同

第2節 生物學的研究方法 產生結論 實驗數據和收集的資料支持假說，就可產生結論。

第2節 生物學的研究方法 檢視相關文獻或結果及結論。 發現問題，加以資料收集、統計分析、得到結論、驗證所提出的假說。

下列以日常生活熟悉的植物或動物為研究案例加以說明： 第2節 生物學的研究方法 下列以日常生活熟悉的植物或動物為研究案例加以說明： 一、水萍研究。 二、長頸鹿之長頸的演化研究。

第2節 生物學的研究方法 一、水萍研究 水萍（Spirodela olyrhiza） 第2節 生物學的研究方法 一、水萍研究 觀察： 水萍（Spirodela olyrhiza） 臺灣水池、水潭常見的水生植物，春天與夏天常見到綠色的水萍。（圖1-14） 圖1-14 池塘裡的水萍（春天）。

第2節 生物學的研究方法 秋天：葉子會由綠色轉變成黃綠色。 冬天：水面看不到水萍。 第二年春天：池塘又長滿了綠油油的水萍。

第2節 生物學的研究方法 提出問題 經查資料顯示水萍有兩種植物形態： 1.沉在水底的暗褐色冬芽。 2.浮在水面的綠色簇生小葉。

第2節 生物學的研究方法 環境好時（夏天溫度高、陽光足、水質良好）：水萍以無性芽或走莖繁殖成一簇簇的小葉。 第2節 生物學的研究方法 環境好時（夏天溫度高、陽光足、水質良好）：水萍以無性芽或走莖繁殖成一簇簇的小葉。 環境不佳時（冬天溫度低、陽光弱、水質不佳）：綠色簇生小葉會長出冬芽。 圖1-15 綠色簇生小葉及其長出的冬芽（呈暗褐色）。

第2節 生物學的研究方法 冬芽脫離小葉而沉入水底。 當氣候溫暖時，冬芽由暗褐色轉綠並浮出水面，再以無性繁殖成簇生小葉。 第2節 生物學的研究方法 冬芽脫離小葉而沉入水底。 當氣候溫暖時，冬芽由暗褐色轉綠並浮出水面，再以無性繁殖成簇生小葉。 →類似休眠的求生行為。 圖1-16 秋末黃綠色的簇生小葉及沉水的冬芽。

第2節 生物學的研究方法 提出下列兩個問題： 1. 冬芽為什麼能脫離小葉沉入水底？ 2. 沉水冬芽為何到春天又可浮出水面？

第2節 生物學的研究方法 假說 1. 冬天溫度低、新陳代謝率下降，細胞耗能較少，可能使冬芽細胞內的澱粉粒增多，同時其氣室可能有減少的現象，導致冬芽下沉。 2. 春天回暖，植物新陳代謝加快，可耗能 使沉水冬芽的澱粉粒變少，氣室擴大或 變多，而個體上浮。

第2節 生物學的研究方法 實驗： 根據上述假說推論設計實驗步驟如下： 1. 材料：將備好的沉水冬芽、剛上浮之冬芽及 綠色簇生小葉分成三組： 第2節 生物學的研究方法 實驗： 根據上述假說推論設計實驗步驟如下： 1. 材料：將備好的沉水冬芽、剛上浮之冬芽及 綠色簇生小葉分成三組： (1)綠色簇生小葉做為對照組。 (2)另外兩組均為實驗組。 實驗組Ⅰ：沉入冬芽。 實驗組Ⅱ：冬芽剛浮出水面的綠色個體。

第2節 生物學的研究方法 2. 方法： (1)徒手切片。 (2)碘液（I2KI）染色。 (3)光學顯微鏡照相設備下觀察照相。 (4)比較其澱粉粒的量及氣室的大小，分別 統計、製成圖表並加以統計分析 。

第2節 生物學的研究方法 結果與討論 1.不同季節之水萍細胞中澱粉粒、氣室之變化情形的比較：沉水冬芽含澱粉粒的細胞數幾為夏季簇生小葉的12倍（表1-2）。 →顯示沉水冬芽細胞之多醣體代謝超低，猶如 其他冬眠生物之生理表現。

第2節 生物學的研究方法 →顯示夏季簇生小葉之組織幾為氣室占滿，沉水 第2節 生物學的研究方法 沉水冬芽與夏季簇生小葉之組織細胞間的氣室數 平均為4比211（表1-3）。 →顯示夏季簇生小葉之組織幾為氣室占滿，沉水 冬芽的氣室相對少而小。

第2節 生物學的研究方法 2. 簇生小葉與冬芽在形態上之比較：春、夏季，常看到一簇簇綠色的水萍小葉，浮於水面並簇生。秋末冬初簇生小葉邊緣長出暗褐色的冬芽（每片簇生小葉最多只長出一冬芽，冬芽不簇生如圖1-15所示。）

第2節 生物學的研究方法 3.簇生小葉及冬芽的氣室及澱粉粒分析： (1)沉水的冬芽切片：幾乎無氣室，但其 細胞內充滿了澱粉顆粒。（圖1-17） 圖1-17 沉水冬芽細胞內之澱粉粒（碘液染色）。 圖1-18　沉水的冬芽切片（加碘液後）

第2節 生物學的研究方法 (2)冬芽剛轉綠且浮出水面的個體切片： 具一些小氣室，且澱粉粒數遠較沉水冬芽 少很多。（圖1-18） 澱粉粒 第2節 生物學的研究方法 (2)冬芽剛轉綠且浮出水面的個體切片： 具一些小氣室，且澱粉粒數遠較沉水冬芽 少很多。（圖1-18） 澱粉粒 圖1-18 冬芽剛轉綠且浮出水面的個體，其細胞內的澱粉粒明顯減少（碘液後染色）。 圖1-19　剛浮出水面的冬芽切片（加碘液後）

第2節 生物學的研究方法 (3)簇生的綠色小葉的切片：具很大的氣室，其內則僅有少量的澱粉顆粒。（圖1-19） 第2節 生物學的研究方法 (3)簇生的綠色小葉的切片：具很大的氣室，其內則僅有少量的澱粉顆粒。（圖1-19） 圖1-19 簇生小葉切片（加碘液後）。 圖1-20　 簇生小葉切片（加碘液後）

第2節 生物學的研究方法 4.沉水冬芽與浮水簇生小葉顯微切片的比較： (1)簇生小葉的細胞質少，但氣室大且多 （圖1-20）。 氣室 第2節 生物學的研究方法 4.沉水冬芽與浮水簇生小葉顯微切片的比較： (1)簇生小葉的細胞質少，但氣室大且多 （圖1-20）。 氣室 圖1-20 簇生小葉的細胞質少，但氣室大而多。 圖1-21　 簇生小葉的細胞質少，但氣室大而多

第2節 生物學的研究方法 (2)沉水冬芽幾乎無氣室，細胞質較濃 （圖1-21）。 第2節 生物學的研究方法 (2)沉水冬芽幾乎無氣室，細胞質較濃 （圖1-21）。 (3)胞內充滿澱粉顆粒，使其比重遠比 簇生小葉大，因而沉入水底。 圖1-21 沉水的冬芽之細胞質較濃。 圖1-22　沉水的冬芽之細胞質較濃

第2節 生物學的研究方法 二、長頸鹿之長頸的演化研究 觀察及提出問題： 生活在非洲稀樹草原上的長頸鹿是一種體型相當高大又壯碩的動物 第2節 生物學的研究方法 二、長頸鹿之長頸的演化研究 觀察及提出問題： 生活在非洲稀樹草原上的長頸鹿是一種體型相當高大又壯碩的動物 大家常問的一個問題是「為何長頸鹿要長頸？」。

第2節 生物學的研究方法 假說1.： 長頸鹿的長頸是為了啃食較高樹冠層上的樹葉。

第2節 生物學的研究方法 實驗（野外觀察記錄）： 第2節 生物學的研究方法 實驗（野外觀察記錄）： 1995年R. Simmon 及L. Scheepers 兩位學者根據野外觀察記錄及文獻上有關長頸鹿的覓食行為的資料作出推論。 他們認為若覓食競爭的假說是正確的話，那長頸鹿應時時都在啃食上層的植物。

第2節 生物學的研究方法 結果與討論： 1. 觀察結果：長頸鹿在覓食時很少將脖子伸長去啃食高層的葉子，即使是在食物缺乏的乾季也沒有去啃食較高層的樹葉。 →顯示啃食競爭並不是促成長頸鹿演 化出長頸的主要因素。

第2節 生物學的研究方法 2. 根據T. P. Young 及L. Isbell 1991年在肯亞觀察長頸鹿的覓食行為資料，顯示長頸鹿的覓食高度，不管雌、雄，牠們的覓食高度大都在個體肩高處的樹葉（圖 1-22）。 圖1-22　雄、雌長頸鹿的覓食高度統計圖。

第2節 生物學的研究方法 3. 已知長頸鹿是雌、雄二型（圖1-22），雄的體重約為雌的 1.7倍，雄的頭壯碩並且約為雌的 3.5倍，頸也較雌的長30 ～ 40 公分。成年壯碩的雄鹿，其社會位階都較高。

第2節 生物學的研究方法 結論： 1. 觀察得到的結果並不支持假說。 2.啃食競爭不可能是長頸鹿演化成長頸的 主因。 第2節 生物學的研究方法 結論： 1. 觀察得到的結果並不支持假說。 2.啃食競爭不可能是長頸鹿演化成長頸的 主因。 3. Simmon及Scheepers 思考到可能是另外的 因素來促成其演化成長頸。於是他們提出 假說2。

第2節 生物學的研究方法 假說2.：長頸鹿的長頸是爭取配偶的爭鬥武器 第2節 生物學的研究方法 假說2.：長頸鹿的長頸是爭取配偶的爭鬥武器 此假說即認為「性擇」是長頸鹿長頸的原因，因具長脖子的雄性個體在鹿的社會中，社會位階都較高。

第2節 生物學的研究方法 實驗： Simmon及Scheepers 找到1985年 D. Pratt及V. Anderson 所進行長頸鹿社會行為研究的報告：將長頸鹿族群中 127 隻雄長頸鹿依外形特徵分為A、B、C三組（表1-4）。

第2節 生物學的研究方法 觀察各組間個體和個體接觸後彼此的反應（表1-5）。

第2節 生物學的研究方法 討論： 1. 由表1-5可明顯看出，成熟且較粗壯之雄長頸鹿和其他個體接觸後，取代（或逼退）剛成熟或亞成熟的雄鹿，在取得交配權及取食等方面都較占優勢。 2. 這些較成熟的粗壯雄鹿是否就較受雌鹿的青睞呢？ 3. 為證明這個問題，他們提出假說3及後續實驗來探究。

第2節 生物學的研究方法 假說 3.： 在求偶交配的過程中，雌鹿喜歡挑選頸較長的粗壯雄鹿來交配。

第2節 生物學的研究方法 實驗： Pratt及 Anderson 平時觀察到那些成熟的雄鹿會時時都注意雌鹿，並不時去聞雌鹿的臀部刺激其排尿，以檢測其是否正值發情期。 雌鹿如中意該雄鹿，雌鹿就會表示合作而接受。 Pratt及 Anderson 選擇發情期的雌鹿分別給上述不同數量的A、B 及C組的雄鹿去聞雌鹿，並記錄雌鹿接受與否。

第2節 生物學的研究方法 結果： 如表1-6所示。

第2節 生物學的研究方法 結論： Simmon 及Scheepers 認為長頸鹿的長頸在漫長演化的過程中，性擇扮演相當重要的角色。 第2節 生物學的研究方法 結論： Simmon 及Scheepers 認為長頸鹿的長頸在漫長演化的過程中，性擇扮演相當重要的角色。 具有長頸及頭較粗壯的雄鹿在競爭配偶的過程中占優勢，交配成功的機會大，存活的後代多。 再經長期的天擇結果，因此，長頸鹿就具有長的頸。