第五节 细胞的分裂繁殖
一、细胞增殖的方式 原核细胞的裂殖 真核细胞的裂殖 无丝分裂 有丝分裂 减数分裂
无丝分裂（amitosis） 1841年由R. Remark首次发现于鸡胚血细胞。主要表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂。
1880年由E. Strasburger首先发现于植物，真核细胞增殖的主要方式 。 有丝分裂（mitosis） 1880年由E. Strasburger首先发现于植物，真核细胞增殖的主要方式 。 特点：有纺锤体的出现和染色体的变化，最终子染色体被平均分配到子细胞。
减数分裂（meiosis） 高等动植物配子体形成的分裂方式。 特点：染色体复制一次而细胞连续分裂两次。生成的性细胞中染色体数只有原来的一半。
二、 细胞增殖周期 （一）细胞周期概述 细胞周期（cell cycle）：细胞从一次有丝分裂结束开始生长，到下一次有丝分裂完成所经历的一个有序过程。其间细胞遗传物质和其他内含物分配给子细胞。
1 2 3 4 间期 分裂期 细胞周期
根据细胞增殖情况，细胞分为： 连续分裂细胞（周期中细胞） 暂时不分裂细胞（G0期细胞） 终末分化细胞
（二）细胞周期时间 同种细胞间周期时间长短相似或相同；不同种类细胞间，周期长短差别很大。 S+G2+M 的时间变化较小，细胞周期时间长短差别在G1期。 部分细胞的细胞周期没有G1、G2期。
（三）细胞周期中各个不同时期 及其主要事件 G1期 DNA合成前期 S期 DNA合成期 G2期 DNA合成后期 M期 细胞分裂期 间期
G1期（合成前期）: 细胞生长的主要阶段 为进入S期准备必要的物质基础 G1期的长短可影响细胞周期的时间 此期细胞对化学药物十分敏感 大量合成RNA 和蛋白质 染色质去凝集 G1期的长短可影响细胞周期的时间 此期细胞对化学药物十分敏感
G1期限制点（restriction point, R点） 限制点：细胞在周期运行的过程中所具有的控制点，以调节细胞是继续沿周期运行，还是停止于某一阶段。 G1期R点决定细胞进入S期，还是G0期
S期（合成期） DNA复制 S期活化因子 组蛋白和非组蛋白等染色质蛋白质的合成 核小体组装，中心粒加倍 此期细胞对化学药物敏感
G2期（合成后期） 为M期进行多种结构和功能准备 继续合成RNA和蛋白质，进行细胞生长 成熟促进因子（MPF) 存在R点 此期细胞对射线十分敏感
M期（分裂期） 确保亲本细胞核染色体能精确均等地分配给两个细胞 保证分裂后的细胞保持遗传上的一致性 时间最短、但细胞形态结构变化最大
三、有丝分裂（mitosis） 维持了遗传的稳定性。 整个过程人为地划分成间期和分裂期，其中分裂期包括前期、前中期、中期、后期、末期、胞质分裂期6个阶段。
前期
前期两个中心体向两极移动
前中期 染色体凝集变粗，形成X形染色体结构。 核膜破裂。 前期纺锤体形成：细胞核周围的纺锤体侵入到细胞的中心区，部分纺锤体微管结合到染色体的动粒上。
动粒 附着于着丝粒上的一种细胞器，外侧有纺锤体微管附着，内侧与着丝粒相互交织 每条中期染色体有两个动粒，分别位于着丝粒两侧
纺锤体
中 期 主要特征：形成典型的纺锤体（spindle）；染色体排列在赤道板上。 秋水仙素能将细胞阻断在中期。
后 期 姊妹染色单体分开并移向两极，分为后期A和后期B两个过程。
末 期
胞质分裂（cytokinisis） 始于后期，结束于末期 以断裂方式进行 过程 中间体 收缩环(contractile ring) 分裂沟(cleavage qurrow) 暂时连接桥
收缩环（contractile ring)
分裂沟(furrow)
细胞周期
植物细胞与动物细胞有丝分裂的区别 植物细胞的有丝分裂 动物细胞的有丝分裂 分裂前期（纺缍体的形成） 细胞两级发出纺缍丝，形成纺缍体 由中心体的中心粒发出星射线形成纺缍体 分裂末期（细胞质的分裂） 在赤道板中央形成细胞板，并向周围扩展形成细胞壁，把细胞质分成两部分 细胞膜从细胞的中部向内凹陷，把细胞质分成两部分
有丝分裂的意义 保证了细胞与细胞之间遗传物质的稳定性
四、细胞周期的调控
（一）限制点在细胞周期中的作用
（二） MPF与细胞周期的关系 MPF (maturation promoting factor)：成熟促进因子，一种在G2期合成、能促进M期启动的调控因子。
G1 phase fuse with M phase 早熟凝集染色体（PCC） G1 phase fuse with M phase 单线状染色体
S phase fuse with M phase PCC S phase fuse with M phase 颗粒状染色体
G2 phase fuse with M phase PCC G2 phase fuse with M phase 双线状染色体
CKI：可阻止Cyclin-Cdk复合物的装配或活性 (32KD) (45KD) CDK：催化亚单位 Cyclin：调节亚单位 CKI：可阻止Cyclin-Cdk复合物的装配或活性
MPF regulation was elucidated by Tim Hunt’s discovery of Cyclins
2001 Nobel Prize Leland H. Hartwell 1970s “Checkpoint” Yeast genetics ~100 CDC genes Start gene Paul M. Nurse 1970s CDKs yeast Tim Hunt 1980s Cyclins Sea Urchins
（三）癌基因与抑癌基因 1.癌基因(oncogene，onc)： 控制细胞生长和分裂的基因。 病毒体内:V-onc 哺乳动物和人体细胞内:C-onc或原癌基因。 已发现350种C-onc。
2.抑癌基因(anti-oncogene)： 存在于正常细胞中、能抑制细胞恶性增殖的基因。 迄今为止,人类已发现了30余种抑癌基因,如p53基因、Rb基因、PI6基因、APC基因等。
（四）生长因子对细胞增殖的影响 种类多 多数促进细胞增殖，又称有丝分裂原（mitogen），如EGF、NGF 少数抑制细胞增殖，如TNF、抑素
（六）cAMP与细胞周期的关系 cAMP抑制细胞增殖和促进细胞分化 cGMP促进细胞增殖
五、细胞周期与肿瘤 (一) 肿瘤细胞周期的特点 1. G0细胞比例少 2. 细胞周期失控，G1期长 3. G0细胞对化疗和放疗都不敏感
(二) 肿瘤治疗的理论依据 制定正确的治疗方案 选择合适的抗癌药物 正确确定给药时间 有效杀灭Go期细胞 基因治疗
本节要点 细胞周期的概念 细胞周期的分期 细胞周期各时相的特点 有丝分裂的生物学意义