Plant Biology 马 红 杨 继 宋志平 张文驹 2016-05

System Metabolism 新陈代谢 生长发育 信息Information Information 物质Substances 能量Energy 信息Information Information Metabolism 新陈代谢 System 生长发育 Substances Energy

生长发育实质上是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受内、外因素的影响和调节。 内部因素 internal factors 遗传基础 genetic basis（Genes：n x 104） 植物激素 plant hormone or phytohormone 外部因素 external factors 光 light 温度 temperature 氧气 oxygen 日照长度 day length 重力等等 gravity and so on

4.5 植物激素及其对植物生长的调节 plant hormone or phytohormone and regulation of plant growth and development

植物生长物质（plant growth substance）, 调节植物生 长与发育的物质，包括： 1）plant hormone or phytohormone：植物体内合 成，并从产生处运送到别处，对生长发育产生显 著影响的微量（< 1 μmol/L-1）有机物； 2）植物生长调节剂（plant growth regulator）：具有植 物激素活性的人工合成的物质。

植物激素种类： 生长素类 auxin：如吲哚乙酸 indole acetic acid, IAA 赤霉素类 gibberellin, GA 细胞分裂素类 cytokinin CTK 乙烯 ethylene, Eth 脱落酸 abscisic acid, ABA 等等……

4.5.1 生长素 Auxin 生长素是最早发现的一种植物激素

达尔文父子的实验 Darwin’s Experiment on a Grass Plant 1880年达尔文(Charles Darwin)，胚芽鞘向光性试验发现在单方向的光照下，某种影响会从胚芽鞘顶端传递到下部，引起向光弯曲。

Went 的生长素实验 Went’s Experiment for Auxin F. W. Went 是荷兰植物生理学家，他（1928）著名的燕麦实验（Avena test）对生长素的研究具有重要的意义。

生长素类： 吲哚乙酸(indole acetic acid, IAA) 4 -氯吲哚乙酸(4-chloroindoleacetic acid, 4 -chloro IAA) 苯乙酸(Phenylacetic acid, PAA) 吲哚丁酸(indole butyric acid, IBA) 

IAA的生物合成： 色氨酸途径，必须经过吲哚乙醛 非色氨酸途径，由吲哚(indole)直接转化而来

色氨酸 途径 非色氨 酸途径

生长素在植物体内的存在形式 Existent Forms of Auxin in Plants 自由生长素 free auxin 束缚生长素 bound auxin 贮藏生长素 ——吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酸葡萄糖，贮藏在种子或其它贮藏器官中。 运输生长素——吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酸肌醇，便于运输到所需部位。

运输 transport 极性运输(polar transport)，即生长素只能从植物体的形态学上端向下运输，而不能倒转过来 被动运输 —与大多数同化产物一样，通过韧皮部的运输（多数情况下为被动运输，但非全部）。 主动运输（极性运输）— 短距离的单方向的运输。 极性运输(polar transport)，即生长素只能从植物体的形态学上端向下运输，而不能倒转过来

降解 degradition 酶促降解 光氧化——根据实验表明，吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化形成吲哚醛indole aldehyde等。

生长素的主要调节作用： 促进生长 promote growth 促进器官的分化 promote the differentiation of organs 植物顶端优势 apical dorminance in plants 植物向光性 phototropism 阻止器官脱落 organ abscission

生长素信号转导突变体（右）auxin signal-transduction mutant (axr2, right） 野生型拟兰芥（左） Wild type Arabidopsis thaliana (left) 生长素信号转导突变体（右）auxin signal-transduction mutant (axr2, right）

植物的顶端优势Apical Dominance in Plants——指主茎的顶芽抑制侧芽 的生长，主根抑制侧根生长的现象 主要通过植物激素的再分配（redistribution）实现

生长素促进不定根发育Auxin promotes development of adventitious roots 生根粉就是生长素，有很多种类，如NAA，2,4-D，IAA等

生长素的作用机理： 基因表达学说：生长素促进RNA和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料 酸生长学说：生长素与质膜上的受体结合→经过信号转导→增强质膜H+ATPase活性→细胞初生壁pH值降低→激活某些降解细胞壁的酶 →打断细胞壁多糖成分的键 ，使细胞壁更容易伸展(即可塑性增加)→引起细胞压力势降低，水势降低细胞吸水→促进细胞的纵向扩大(即细胞伸长生长)。

受体 ——指具有特殊识别能力，并与特定激素结 合，进一步引起一系列生理、生化反应的物质，通 常是一种结合蛋白。 信号转导 message （signal） transduction 细胞壁的酸化 acidification of cell wall 核酸、蛋白质及细胞壁组成物质的合成 synthesis of composition substances

酸生长学说

生长素的作用机理Mechanism of Auxin Function

遮阴避免综合特征（反应）the shade avoidance syndrome (SAS) 曼陀罗幼苗在不同密度下培养 (32, 100 and 240 seedlings m-2, from bottom up) 平均高度随时间变化，邻体刺激茎伸长，随光线减少而叶面积增加。然而， 伸长发育发生在相互遮阴之前

SAS 其实是能量从储藏器官向茎 和叶柄再分配，从而生长超过竞 争者

植物遮阴反应新机制：新的色氨酸依赖途径快速合成生长素 Rapid Synthesis of Auxin via a New Tryptophan-Dependent Pathway Is Required for Shade Avoidance in Plants We identified several loci in Arabidopsis, mutations in which lead to plants defective in multiple shade avoidance responses. Here we describe TAA1, an aminotransferase, and show that TAA1 catalyzes the formation of indole-3-pyruvic acid (IPA) from L-tryptophan (L-Trp), the first step in a previously proposed, but uncharacterized, auxin biosynthetic pathway. This pathway is rapidly deployed to synthesize auxin at the high levels required to initiate the multiple changes in body plan associated with shade avoidance Cell, 2008,133:164–176

下胚轴表型Hypocotyl phenotype of sav3 mutants 下胚轴表型Hypocotyl phenotype of sav3 mutants. Five-day-old seedlings were treated with Wc or simulated shade for 3 days. Representative seedlings of shade-treated WT Col-0 and sav3-2 are shown. 下胚轴长度Hypocotyl length is quantified on the right. phyB9 is a null allele of PHYB. 叶面积和叶柄长度Leaf area and petiole length phenotypes of sav3-2. Seven-day-old seedlings were treated with Wc or simulated shade for 2 weeks. Petiole length and leaf area of the first set of true leaves were measured. 叶偏下性表型 Leaf hyponasty phenotype of sav3-1. Four-week-old plants were cultivated in a greenhouse and then exposed for 10 days to supplemental FR irradiation

(A）蛋白质比对Protein alignment of Arabidopsis TAA1 family (A）蛋白质比对Protein alignment of Arabidopsis TAA1 family. The alliinase C-terminal domain is marked by a blue line. K217 is the PLP binding site. (B)细胞质定位 Cytoplasmic localization of TAA1-YFP in root meristem cells. (C) 互补检验结果omplementation test using TAA1 genomic DNA fragment (TAA1) or mutant forms of TAA1 (K217G, K217R, or an N-terminal truncation containing the first 130 aa

(A) sav3对生长素（毒莠定）反应Responses of sav3 to the auxin analog, picloram (A) sav3对生长素（毒莠定）反应Responses of sav3 to the auxin analog, picloram. Seedlings were grown in Wc on plates with picloram for 3 days and then moved to Wc or simulated shade for 3 days.(B) 幼苗IAA水平sav3 seedlings have reduced IAA levels in Wc and shade light. WT and sav3 were grown in Wc and moved to Wc or shade for 1 hr.(C) sav3 在遮阴条件下IAA合成下降has lower rates of IAA biosynthesis in the shade. Seedlings were grown for 5 days in Wc and then incubated in ½ MS with 30% 2H2O and treated with Wc or shade for 2 hr.

表达分析显示sav3 涉及生长 素反应Global Expression Analysis of sav3 Implicates a Role for TAA1 in Auxin Response 遮阴诱导基因的表达 Expression pattern of shade- induced genes. (B) TAA1依赖的遮阴上调基因 共反应分析Coresponse analysis of TAA1-dependent, shade upregulated genes. Green and red represent lower- and higher-expression levels as compared to the median value, respectively. (C) RT-PCR定量检测 Quantification of IAA19 and IAA29 expression using quantitative RT-PCR.

TAA1 表达动态 TAA1 is expressed predominantly in the leaf margins. Expression patterns of PTAA1::TAA1-GUS and DR5::GUS are shown. Five-day-old seedlings were treated with Wc or shade for 8 hr. (B) and (C) In situ hybridization results show TAA1 is expressed during the heart (B) and torpedo (C) stages of embryogenesis. (D) Shade-induced increase in DR5-GUS expression is dependent on TAA1 expression in leaves and functional auxin transport.

TAA1酶的特性Enzymatic Characterization of TAA1 (A) Determination of Km and Vmax of TAA1 to L-Trp. (B) sav3-2 is hypersensitive to 5-MT. Seedlings were grown on 1/2 MS medium supplemented with 20 μM 5-MT for 9 days in Wc. (C) Superimposed structure of TAA1 and alliinase active sites. TAA1 monomers are represented as green and cyan ribbons. Alliinase monomers are represented in grey and wheat ribbons (PDB code: 2hox). Labels are those of TAA1 residues. Pyridoxamine phosphate (PMP) as observed in TAA1 structure is represented by yellow sticks. aminoacrylate-PLP as observed in alliinase structure is represented by orange sticks. Trp-PLP from an in silico docking experiment is represented as magenta sticks.

4.5.2 赤霉素类 gibberellin, GA （植物高度和种子萌发的调节因子）

1926.黑泽英一在研究水稻恶苗病时发现 1935.薮田成功地分离出赤霉素 1938.薮田和住木又从水稻赤霉 菌分泌物中，分离提纯出赤霉 素结晶，由于第二次世界大战 的发生而被迫停止 ，战后才被 介绍到国外 1959.确定其化学结构 目前已证明它在高等植物中普 遍存在

赤霉素的合成： GAs是一种萜类化合物，它是由五个碳的不饱和烃，即异戊二烯为基本单位构成GAs的合成是通过甲瓦龙酸(Me-Valonic acid,简称MVA)途径，由乙酰辅酶A经过类萜的生物合成过程形成的。 3分子乙酰辅酶A缩合→甲瓦龙酸→异戊烯焦磷酸 →20个碳的双萜骨架(牻牛儿牻牛儿基焦磷酸)，所有赤霉素碳骨架的来源 。

植物体内GAs水平的调节控制： 合成GAs的场所： GAs的降解：通过羟基化作用，GAs被转变成非活性物质；GAs还可以与其它物质结合，转变成无活性的束缚型Gas，束缚型GAs是GAs的运输和贮藏形式。 在植物中高活性的GAs，可以转变成低活性的GAs. 合成GAs的场所： 未成熟的种子、幼叶、根

赤霉素的主要调节作用： Control 5 ug GA3 for one week

Control: no GA, no cold treatment No cold treatment,but 10 ug GA/day for 4 weeks Cold reatment for 6 weeks

1ng/ indidiiudal control 100 pg /individual

赤霉素的主要调节作用： 促进生长 打破休眠：用2~3μg·g-1的GA3处理，促进休眠状态的马铃薯块茎发芽。对需光和低温才能萌发的种子(如莴苣、烟草等)，GA3可以代替低温、光照 ，打破其休眠种子的休眠，在暗中萌发。 抽薹和开花：GAs可以代替长日照，诱导长日照植物在短日照条件下抽薹开花。GAs也可以代替低温，促进二年生植物(如胡萝卜、芹菜等)在当年内开花结实。用GAs处理小麦种子，可以缩短春化时间。 促进种子贮藏的有机物和矿物质的转移：禾谷类种子萌发时，胚乳的糊粉层细胞，分泌多种水解酶到胚乳中去，水解其中的淀粉、蛋白质、植酸钙 、镁、RNA和某些细胞壁物质。GAs可促进这些水解酶被分泌到胚乳中。实验证明胚分泌GAs到糊粉层中，GAs在那里诱导产生α-淀粉酶。

赤霉素在生产上的应用： 其它效应： GAs能促进雌雄异花植物黄瓜多分化雄花。 对有些植物GAs(特别是GA4和GA7)可以诱导单性结实。 延迟叶子和柑桔果实的衰老。 赤霉素在生产上的应用： 无核葡萄生产 啤酒生产 叶菜类和牧草的生产 防止脱落等

小麦倒伏会影响产量和品质，据测试，抽穗前倒伏可减产3-4成，灌浆期倒伏，可减产1-3成

据测算，水稻乳熟期倒伏将减产34%，蜡熟期与黄熟期倒伏将减产20%。倒伏不但造成减产，而且收获时费时费工，影响米质

Father of the Green Revolution 世界粮食奖 Norman E. Borlaug, 1978 of the Nobel Peace prize winner

收获指数 ：籽粒占总重的比例 the harvest index：the proportion of plant weight in the grain 绿色革命基因 ，抗倒伏和提高收获指数 Green revolution genes，containing resistance to lodging and a higher harvest index. 绿色革命基因：矮化（矮秆）基因 Dwarfing Genes

小麦中的矮秆基因The Dwarfing Genes of Wheat 小麦中很多基因与半矮秆习性（semi-dwarf growth habit ） 相关，如高度下降基因Rht（Reduced height genes）通过 所谓功能获得突变抑制生长（ inhibiting growth through a so- called gain-of-function mutation）。 许多这类基因的身份和功能未知，但其中部分已明确 能抑制赤霉素的功能。 特别是，有两个基因 Rht-B1b 和 Rht-D1b, 已经运用 到许多小麦商业品种中，有些还同时含有这两个基因， 产生加性效应（ an additive effect on growth）.

小麦的基因组及杂交起源

Rht-B1b 和 Rht-D1b （原来称为Rht1 和 Rht2）分别位于B和D基因组 面包小麦（Bread wheat, Triticum aestivum）是六倍体, 含有3个基因组(A, B and D), 分布来源于三种野生二倍体祖先。 每个基因组含有14条染色体。 Rht-B1b 和 Rht-D1b （原来称为Rht1 和 Rht2）分别位于B和D基因组 Rht不同的等位基因（alleles ）对小麦株高的效应. 野生型含Rht-B1a和Rht-D1a, 它们在B和D基因组部分同源. Rht-B1c 则是 Rht-B1 座位上严格矮化基因.

Rht-B1b 和Rht-D1b 基因来源于品种Norin10 （日本育 成的、1935释放的半矮秆品种） 1950s，Norin10 引入美国育种体系中，用于提高冬小麦 的抗倒伏能力，因为倒伏是应用氮肥产生冬小麦面临的 最严重的问题。 Borlaug用 Norin10 和美国品种 Brevor的进行杂交选 育，成就了小麦品种的绿色革命（the‘Green Revolution’wheat varieties）。

野生型基因 Rht-B1b and Rht-D1b 几年前被分离出来， 显示它们编码 DELLA蛋白,该蛋白是GA信号转导通路中的 重要组分。 DELLA结构域 （DELLA domain）对于GA引起的降解很重 要，但突变体中的DELLA 蛋白的积累导致植物矮化。 矮秆基因产生的一个重要结果是提高了收获指数，这 是由于更多籽粒产生（尽管籽粒大小变小）导致总产 量提高。

水稻中的矮秆基因 The Dwarfing Genes of Rice 只有单个半矮秆基因（semi-dwarf-1 (sd-1)）广泛 用于矮秆水稻生产。 sd-1基因编码与GA合成有关的一个酶的突变型。 野生型的酶OsGA20ox2 是一个GA20氧化酶，催化GA生 物合成通路中的三步反应。 水稻植株如果缺少这个酶则株高下降，但对籽粒生产 没有有害影响。

woo-gen (right) 和 dee-geo-woo-gen株系比较 dee-geo-woo-gen中的sd-1 等位基 因 含有383-碱基对丢失，形成终止 密码子，导致产生缩短的而无活性 的酶。 woo-gen (right) 和 dee-geo-woo-gen株系比较

Simplified overview of GA-signaling pathway showing the sites of mutation in dwarf lines of wheat, rice and pea （豇豆）.

4.5.3 细胞分裂素类 cytokinin CTK 在植物体内存在着许多类似的腺嘌呤衍生物，它们都能促进植物细胞分裂，称之为细胞分裂素类 (Cytotinins，简称CTKs)。

天然细胞分裂素类: 人工合成细胞分裂素： 玉米素(Zeatin) 玉米素核苷(Zeatin nucleotide) 双氢玉米素(dihydrozeatin) 异戊烯基腺苷(isopentenyl adenosine,iPA)等 人工合成细胞分裂素： 激动素(6-呋喃氨基嘌呤，Kinetin，KT或Kin) 6-苄基腺嘌呤(BA或BAP)

细胞分裂素的合成是在细胞的微粒体中进行的, 细胞分裂素的前体是甲瓦龙酸

细胞分裂素合成场所: 正在进行细胞分裂的器官(根尖、茎尖、未成熟的种 子和幼果等) 根尖是合成细胞分裂素的主要场所 正在进行细胞分裂的器官(根尖、茎尖、未成熟的种 子和幼果等) 根尖是合成细胞分裂素的主要场所 根合成的细胞分裂素经过木质部，向上运到茎、幼 叶和幼果等处 有实验证明豌豆茎和叶也能合成细胞分裂素

细胞分裂素的生理作用: 1）促进细胞分裂和细胞横向扩大 生长素促进核的分裂，细胞分裂素调控细胞质分裂； 细胞分裂素促使细胞体积扩大 生长素促进核的分裂，细胞分裂素调控细胞质分裂； 细胞分裂素促使细胞体积扩大 2)诱导芽的分化 当细胞分裂素与生长素的比值低时，诱导根的分化； 当两者的浓度大致相等时，愈伤组织只生长而不分化； 两者比值高时，则诱导芽的形成

3)抑制衰老 阻止O2和OH的产生和加速它们的焠灭，防止生物膜中不饱和脂 肪酸的氧化，保护了膜的完整性； 把离体叶的叶柄插入CTK溶液中,衰老被推迟 阻止O2和OH的产生和加速它们的焠灭，防止生物膜中不饱和脂 肪酸的氧化，保护了膜的完整性； 阻止核酸酶和蛋白酶等一些水解酶的产生，保护核酸、蛋白质 和叶绿素等不被破坏； 不仅阻止营养物质向外流动，而且使营养物质源源断地运向它 所在的部位。

细胞分裂素应用： 保鲜作用，延长蔬菜(如芹菜、甘蓝等)的贮藏期。 防止果树的生理落果，增大果实。 4)促进叶绿体发育和叶绿素形成 在给黄化植物照光前，先用CTK处理，加速在光下白色体发育成叶绿体的过程，特别是促进了基粒的形成，提高了叶绿素合成的速率。 主要原因是促进了某些叶绿体蛋白质的合成，合成的蛋白质与叶绿素结合 ，使后者变得较稳定。 5)拮抗顶端优势 促进双子叶植物侧芽的发育。  柳树“从枝病”形成的原因：真菌侵入植物体中 ，产生具有CTK活性的物质，解除顶端优势，促使腋芽生长，形成丛枝。 细胞分裂素应用： 保鲜作用，延长蔬菜(如芹菜、甘蓝等)的贮藏期。 防止果树的生理落果，增大果实。

4.5.4 乙烯 ethylene, Eth 乙烯( ethylene， ETH )是化学结构简单的不饱和碳氢化合物(CH2＝CH2)，通常以气体状态存在 1979年Adams和Yang发现1-氨基环丙烷-1-羧酸(简称ACC)是乙烯生成的直接前体.

甲硫氨酸） S-腺苷甲硫氨酸（SAM） 1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）

乙烯的生理作用： 1)改变生长习性 乙烯对植物生长的典型效应是特有的“三重反应”：抑制茎 伸长，促进茎加粗 ，促进茎的水平生长。 乙烯对植物生长的典型效应是特有的“三重反应”：抑制茎 伸长，促进茎加粗 ，促进茎的水平生长。 因为乙烯在茎中使细胞壁中纤维素微纤丝被沉淀时的取向更 多的是纵向，防止与微纤丝平行方向的延伸 ，而允许与微 纤丝垂直方向上的扩大 偏上生长：是指器官的上部生长速度快于下部的现象 乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用， 从而形成了茎横生 和叶下垂。

2)促进果实成熟 幼嫩果实中的乙烯含量极微，随着果实的长大，乙烯合成加速； 与此同时，由于乙烯增加细胞透性，使呼吸作用加速，引起果 实内有机物的强烈转化，最后达到可食程度。（在农业生产中 的应用：柿子、香蕉和棉花等的催熟） 转基因番茄（乙烯形成酶（EFE）反义基因）

3)促进脱落和衰老 乙烯参与了植物器官的自然脱落过程。 棉田 喷乙烯利促老叶脱落，改善通风透光条件。葡萄树 喷 1000mg·L-1乙烯利引起落叶， 提高收获时的工作效率。

4)促进次生物质排出 5)促进菠萝开花和增加黄瓜雌花 用乙烯利处理橡胶树，乳胶产量第2天即上升，总干胶产 量可增加20%~40%以上。刺激安息香产脂，产量可提高 7~10倍，有的在10倍以上。松树、漆树和印度紫檀等重要 木本经济植物 ，次生物质产量得到提高。 5)促进菠萝开花和增加黄瓜雌花 现已证明IAA促进菠萝开花，增加黄瓜雌花的作用是通过 乙烯实现的。 生长素可以诱导和提高ACS的合成速率，导致ACC含量增加， 促进了乙烯的合成。

4.5.5 脱落酸 abscisic acid, ABA 1963年，美国的Addicott和他的同事从225kg 4~7 d龄未 成熟将要脱落的棉铃中分离纯化了9mg具有高度活性的物 质，它抑制由生长素诱导的燕麦胚芽鞘的弯曲和生长， 促进器官脱落，命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。 大约在同一时间，英国的韦尔林(P.F.Wareing)等，从槭 树将要脱落的叶子中提取出一种促进芽休眠的物质，并 命名为休眠素(dormin)。 后来证明两者是同一种物质；1965年确定其化学结构。 1967年在第六届国际生长物质会议上，统一称为脱落酸 (abscisic acid,简称ABA)。

有两种旋光异构体： 右旋型，(+)或(S) 左旋型，(-)或(R)； 有两种几何异构体： 2-顺式(Cis)与2-反式 (trans) 植物体内的天然形式是2-顺-4-反(+)ABA， 有时也含痕量的2-反-4-反(+)ABA。 化学合成的ABA是一种外消旋混合物，含相等数量的(+)-ABA与(-)-ABA。 只有(+)-ABA才有生理活性

ABA的合成途径： 1）C15的直接途径 由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷酸(FPP)，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径也称为类萜途径(terpenoid pathway)，是否存在于高等植物体中，目前证据尚不足。  2）C40的间接途径 高等植物，也称类胡卜素途径(carotenoid pathway) ① 裂解：9′-顺-新黄质 → 黄质醛 （是整个过程的限速反应） ② 由一种高周转率的诱导酶所催化，可能是一种二氧合酶，分布于质体，特别是叶绿体中。（干旱等胁迫条件下，此酶的合成量或活性增加，使XAN加快形成） ③ XAN→→ABA是一个非常快的过程，催化ABA-醛转交成ABA的酶可能存在于胞液之中，很可能含有钼。 ④ 对于ABA醛作为生成ABA的直接前体的问题尚有争议。

ABA的合成部位： 植物的叶片，特别是老叶；离体的根系，特别是根 尖(根毛区至根冠)；其它器官，特别是花、果实和 种子。 ABA是弱酸，而叶绿体的基质呈高pH，ABA以离子化 状态大量积累在叶绿体中。 渗透胁迫时叶肉细胞合成ABA，并运输到保卫细胞导 致气孔关闭。

脱落酸的生理作用： 长期以来ABA被人们看作一种抑制型植物激素。 近期研究表明，ABA还具有不少促进性效应。

1)促进器官脱落  给整株棉花喷施ABA，观察不到促进落叶的效果。只有在叶片 衰老、果实成熟时，这些器官才大量积累脱落酸，这时可能其 具有促进叶子脱落的功能 2)促进休眠 促进多种木本多年生植物休眠。 植物的休眠和生长，是由ABA和GAs这两种激素所调节。 ABA和GAs都是从甲瓦龙酸转变来的，长日照调节甲瓦龙酸形成 GAs，而短日照使它形成ABA，设想是通过光敏素系统完成的。 ABA抑制种子萌发，使种子保持在休眠状态。

3)调节气孔运动 ABA促进气孔关闭的原因： 促进气孔关闭，抑制气孔开放的效应。 ABA与保卫细胞质中受体结合→打开Ca2+通道→使液泡贮 存的Ca2+释放到胞质中→抑制质膜上内向K+通道，增加 胞质溶胶pH升高→激活质膜上外向K+通道 ，K+外流 ABA活化外向Cl－通道→Cl－外流→保卫细胞内K+、Cl－ 减少→水势升高水分流出→膨压下降→气孔关闭

Are GTGs ABA's Biggest Fans? Cell, 2009, 136： 21–23

4)抑制生长 ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。 5)增强抗逆性 ABA被称为应激激素或胁迫激素，一般来说，ABA在逆境条件下迅 速形成，使植物的生理生化过程变化，抗逆性增加：如可显著降 低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的稳定性；可诱导 某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性；对气 孔运动的调节，减少水分散失，抗旱能力增强等

油菜素内酯的结构 4.5.6 油菜素内酯 brassinolide ,BR 又称芸苔素内脂 是70年代后发现的类固醇生长促进剂，天然存在的油菜素类固醇 化合物已达40多种，它增加了植物组织对生长素的敏感性有关。 其主要生理作用： 促进细胞伸长和分裂，促进光合作用，提高抗逆性。 对生长缓慢的植物及不良条件下施用效果更显著。