第六章 染色体变异

染色体变异 结构变异: “断裂－重接”假说 数目变异: 减数、有丝分裂的异常

第三节 染色体数目变异

19世纪末，狄  费里斯发现： 　　普通月见草（2n = 14）　　　特别大 的变异型（1901年命名为巨型月见草）。 　　1907年，巨型月见草体细胞数目是2n = 28Chr　　　染色体数目变异可以导致遗传性状的变异。 　　变异特点是按一个基本的染色体数目 （基数）成倍地增加或减少。

一 染色体组及其整倍性 染色体组：是一组完全非同源染色体数目，或称为基因组，x表示。 n：是指配子染色体数；x：是指染色体基数。 单倍体：含有一个完整的染色体组 二倍体：含有两个染色体组 三倍体：含有三个染色体组 多倍体：含有两个以上的染色体组

2.不同种属染色体组的染色体数不同的 水稻 2n=2X=24 n=X=12 蚕豆 2n=2X=12 n=X=6 亚洲棉 2n=2X=26

4. 整倍性改变：是以染色体组为单位增减。 x（单倍体）2x（二倍体），3x（三倍体）， 4x（四倍体） 5 4. 整倍性改变：是以染色体组为单位增减。 x（单倍体）2x（二倍体），3x（三倍体）， 4x（四倍体） 5. 非整倍性改变：是以染色体数增减。 2n－1（单体），2n－2（缺体），2n+1（三体）

二 染色体数目变异的分类 整倍性变异：以染色体组为单位增减变异。整倍性变异产生整倍体。 非整倍性变异：在二倍体（2n）染色体的基础上，增减个别染色体的变异。非整倍性变异产生非整倍体。

1 整倍体：以染色体组为单位增加的个体。 （1）单倍体：只有配子染色体数的个体。 n＝x （2）二倍体：细胞核内具有二个染色体组的生物体。 狭义：2n＝2X＝AA 2个染色体组，一套。 广义：2n＝4X＝TTSS，4个染色体组，两套。无重复。 又叫功能性二倍体。

（3）多倍体：细胞核内超过2个以上的染色体组的物种。 2n＝3X、4X、5X…… 同源多倍体：当所有的染色体组都来自同一物种的多倍体； 染色体组≥3套。例如： 2n＝AAA 同源三倍体 2n＝AAAA 同源四倍体 异源多倍体：含有两种或两种以上的染色体组的多倍体。 2n＝AABB （功能性二倍体） 2n＝AABBDD

设：三个二倍体种，染色体组(X)分别以A、B、E表示，X=3 　① 2n＝2X＝2A＝(a1a2a3)(a1a2a3)　＝a1a1a2a2a3a3　＝6＝3Ⅱ 　② 2n＝2X＝2B＝(b1b2b3)(b1b2b3)＝b1b1b2b2b3b3＝6＝3Ⅱ 　③ 2n＝2X＝2E＝(e1e2e3)(e1e2e3)　＝e1e1e2e2e3e3　＝6＝3Ⅱ ① 同源四倍体： AA　　　AAAA　2n＝4X＝4A＝AAAA＝12＝3Ⅳ BB　　　　BBBB　　2n＝4X＝4B＝BBBB＝12　＝3Ⅳ EE　　　　EEEE　　2n＝4X＝4E＝EEEE＝12　＝3Ⅳ 加 倍 ② 同源三倍体： 　　AAAA×AA　　　AAA　2n＝3X＝3A＝AAA＝9＝3Ⅲ 　　BBBB×BB　　　　BBB　2n＝3X＝3B　＝BBB＝9＝3Ⅲ 　　EEEE×EE　　　　EEE　2n＝3X＝3E　＝EEE＝9＝3Ⅲ

牡丹三倍体 2n=3X=15 牡丹二倍体 2n=2X=10 5m

ABE AABBEE 2n=6X=AABBEE=18=9Ⅱ ③ 异源四倍体、同源异源八倍体 AA × BB 　　AB　　　　AABB（2n＝4X＝AABB＝12＝6Ⅱ） 加倍 加倍 AAAABBBB（同源异源八倍体） 2n=8X=24=6Ⅳ ④ 异源三倍体、六倍体： AABB × EE 　　　ABE　　　　AABBEE 2n=6X=AABBEE=18=9Ⅱ 加倍 10 m 如：六倍体小麦（2n＝6X＝AABBDD＝42）

同源三倍体 多倍体染色体组的组合

2.非整倍体： 某个体的染色体数比该物种中正常合子染色体数（2n）多或少一个至几个染色体的个体（在2n基础上增减个别染色体的个体）。 超倍体：染色体数多于2n的个体。 亚倍体：染色体数少于2n的个体。

亚倍体 双体：正常二倍体称为双体 2n 缺体：正常双体缺少了一对或多对同源染色体的非整倍体 单缺体：2n-2＝（n－1）II 单体：正常双体缺少了一条或多条非同源染色体的非整倍体 单单体：2n－1＝（n－1）II＋I 双单体：2n－1－1＝（n－2）II＋2I

超倍体 三体：比双体多出一条或多条非同源染色体的非整倍体 注意：非同源染色体是指多余染色体彼此非同源，但是它们各自与该个体的某条染色体同源。 单三体：2n＋1＝（n－1）II＋III 双三体：2n＋1＋1＝（n－2）II＋2III 四体：比双体多出一对或多对同源染色体的非整倍体 单四体：2n＋2＝（n－1）II＋IV 双四体：2n＋4＝（n－2）II＋2IV

亚倍体 超倍体 单体 2n-1＝a1a1a2a2a3＝5＝(n-1)Ⅱ + Ⅰ 双单体　2n-1-1＝a1a1a2a3＝4＝(n-2)Ⅱ + 2Ⅰ 缺体　　2n-2＝a1a1a2a2＝4＝(n-1)Ⅱ 亚倍体 三体　 2n+1＝a1a1a2a2a3a3a3＝7=(n-1)Ⅱ + Ⅲ 双三体 2n+1+1＝a1a1a2a2a2a3a3a3＝8＝(n-2)Ⅱ + 2Ⅲ 四体　 2n+2＝a1a1a2a2a3a3a3a3＝8＝(n-1)Ⅱ + Ⅳ 超倍体

蚕豆：2n=12 超倍体：染色体数目>2n的非整倍体 ——三体、四体 亚倍体：染色体数目<2n的非整倍体 ——缺体、单体 双体

某物种2n=8，下图中每条横线代表一条染色体，请写出下列图示的正确名称。

三 单倍体

一倍体是单倍体，单倍体却不一定是一倍体！ 1.概念：具有配子染色体数的（n）个体或细胞。 2.分类：单元单倍体；多元单倍体 ① 二倍体植物：2n=2X n=X 单元单倍体 　　水稻、玉米的单倍体就是一倍体（n=X=12、10） ② 多倍体生物：n≠X 多元单倍体 　　普通烟草（异源四倍体）的单倍体是二倍体（n=2X=TS=24） 　　普通小麦（异源六倍体）的单倍体是三倍体（n=3X=ABD=21） 一倍体是单倍体，单倍体却不一定是一倍体！

3. 发生：自然或者人工诱导的无融合生殖 4. 特点：单倍体表现高度不育 （1）减数分裂时 染色体不配对联会，只在后期I形成单价体，随机分往两极，产生的二分体子细胞内含有Chr数目不等，导致不育。 （2）细胞、组织、器官和植株弱小、生活力差。

5.用途 （1）加速基因的纯合速度 单倍体的每个染色体组是单的，全部基因也是单的，加倍后，由不育变可育，而且全部基因都变成纯合。 （2）研究基因的性质和作用 单倍体中每个基因都是成单的，不论显隐性都可表达， 是研究基因及其作用的好材料。 （3）研究染色体之间的亲缘关系 异源多倍体的单倍体孢母细胞减数分裂时，任何染色体都只是单个，所以除去不得不成单价体外，可能与自己部分同源的另一个染色体联会成二价体。通过联会分析，可得知彼此同源的关系。

四 同源多倍体 同一染色体组(x)加倍2次以上的生物体

1. 概念:同一物种经过染色体组加倍形成的多倍体。 2n＝AAA 同源三倍体；2n＝AAAA同源四倍体 同源组： 二倍体中，同源染色体成对：n对 同源多倍体，同源染色体成组：n个同源组， 同源三倍体：每个同源组三条同源染色体； 同源四倍体：每个同源组四条同源染色体。

同源三倍体 多倍体染色体组的组合

2. 同源多倍体的形态及遗传特征： （1）形态特征：巨大性 染色体倍数越多 核和细胞越大 器官越大； 染色体倍数越多 核和细胞越大 器官越大； 常用气孔和花粉粒来作为鉴别多倍体的标志。 金鱼草 2n=2X=16 金鱼草 2n=4X=32

烟草2倍体，4倍体和8倍体叶片气孔 以根尖细胞或花粉母细胞 鉴定染色体数 2X 2X＝14 4X 4X＝28 8X

例：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量，约增10－12％； 玉米同源四倍体籽粒类胡萝卜素含量，约增43％。 （2）生理特征：增进品质 基因剂量增加 同源多倍体植株的生化反应与代谢加强 许多性状的表现更强 例：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量，约增10－12％； 　　玉米同源四倍体籽粒类胡萝卜素含量，约增43％。 （3）生育特征：配子育性降低甚至完全不育 可获无籽的果实

染色体组的倍数是否越高越有利呢？ 染色体组的倍数性有一定限度，超过限度其器官和组织 就不再增大，甚至导致死亡。 如： 甜菜最适宜的同源倍数是三倍（含糖量、产量）； 玉米同源八倍体植株比同源四倍体短而壮，但不育； 半支莲同源四倍体的花与二倍体相近； 车前草同源四倍体的花小于二倍体。

（4）遗传特征： ①.基因剂量增大基因类型增多。 ②. 表现型的改变 : 设：二倍体一对等位基因A-a，基因型是AA、Aa和aa。 同源四倍体：AAAA 四式、AAAa 三式、AAaa 复式 　　　　　　Aaaa 单式、aaaa 零式。 ②. 表现型的改变 : 　二体加倍为同源四倍体后，常出现不同表现型。

四倍体菠菜♀XXXX，♂XXXY、XXYY、XYYY、YYYY 二倍体西葫芦 梨形果实 同源四倍体 扁圆形 　 二倍体菠菜♀XX，♂XY 　　　四倍体菠菜♀XXXX，♂XXXY、XXYY、XYYY、YYYY 　　　　　　　　　　　　均为♂株，说明Y染色体在决定 　　　　　　　　　　　　　　　性别的作用上具有特殊效应

3. 同源多倍体的联会和分离： （1）同源多倍体联会时的特征： 同源多倍体减数分裂 三条或三条以上的同源染色体 联会  组成同源组 联会成多个多价体 在任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将其它染色体的同源区段排斥在联会之外。 因此，每两个染色体之间的只是局部联会，交叉较少，联会松弛，就有可能发生提早解离。

（2） 同源三倍体联会和分离： 同源染色体组大多联会成多价体 联会不紧密，局部联会 提早解离，造成染色体分离不均衡 不联会 每一个同源染色体组主要有两种联会方式： 联会成Ⅲ 联会成Ⅱ＋Ⅰ 分离：2/1或1/1

同源三倍体一个同源染色体组的联会

例如：曼陀罗同源三倍体（2n＝3x＝36＝12 Ⅲ）的分离 不论何种分离方式  导致同源三倍体配子染色体的不平衡  造成同源三倍体的高度不育。 例如：曼陀罗同源三倍体（2n＝3x＝36＝12 Ⅲ）的分离

同源三倍体高度不育的原因解析： （1）3条同源染色体前期I联会成一个III或一个II＋I。 （2）后期I发生分离：2/1不均衡分离或 1/1 分离。 III：2条进入一极，1条进入另一极； II＋I：II正常分离，I随机进入一极； （3）得到平衡配子（2n或n）概率是（1/2）n－1。 （4）大部分配子染色体在2n与n之间，是不平衡的。 所以同源三倍体高度不育。

（3）同源三倍体在农业上的应用：高度不育的特性。 无籽西瓜（X=11） 二倍体(2n=2X=22=11Ⅱ) ↓加倍 同源四倍体 × 二倍体 (2n=4X=44=11Ⅳ) ↓ 同源三倍体西瓜(无籽) 2n=3X=33=11 Ⅲ 葡萄和香蕉都是人工创造的同源三倍体

4.同源四倍体（2n=4X=AAAA）的联会和分离 每个同源组是由四个同源染色体组成，由于局部联会，也会发生不联会和四价体提早解离等现象，所以： 前期Ⅰ的联会： Ⅳ、 Ⅲ+Ⅰ、 Ⅱ+Ⅱ、Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ。 后期Ⅰ的分离：2/2或3/1；2/2或3/1或2/1；2/2；2/2或3/1或2/1或1/1

同源四倍体的4条染色体可能发生这种或那种形式的不均衡分离造成同源四倍体的配子内染色体数和组合成分的不平衡造成部分不育和子代染色体数的多样性变化。

同源四倍体的基因分离： 一对基因，在四倍体有5种基因型： AAAA 四式 AAAa 三式、AAaa 复式、Aaaa 单式 （杂合） 假定2/2分离 所研究的基因与着丝粒相距很近，不发生交换 那么杂合体产生的配子和自交时表现型的比例是？ 大多联会成Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ，基因随染色体的分离而分离

以AAAa（三式）为例： 配子类型及比例 ：AA∶Aa＝1∶1 自交子代的基因型及比例：　 (1AA：1Aa)2 = 1 AAAA ：2 AAAa ：1 Aaaa。 同源四倍体的染色体随机分离

同理复式（AAaa）和单式（Aaaa）的染色体随机分离的配子比例和自交子代基因型如下：

习题8： 某同源四倍体为AaaaBBbb杂合体，A–a所在染色体与B-b所在染色体是非同源的，而且A为a的完全显性，B为b的完全显性。试分析该杂合体的自交子代的表现型比例。 P133:自交子代表型 A表型：a表型=3：1；B表型：b表型=35：1 四种表型以及比例 AB表型：105  Ab表型：3  aB表型：35 ab表型：1

五 异源多倍体 至少两个不同染色体组的多倍体。 异源多倍体是物种进化的产物。 偶数倍和奇数倍的异源多倍体

被子植物纲内，占30－35%，主要分布在蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科等； 禾本科中约占70%，如栽培的小麦、燕麦、甘蔗； 果树中有苹果、梨、樱桃等； 花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等。

在栽培植物中，多倍体种更为常见

1 偶倍数的异源多倍体 （1）自然繁殖的异源多倍体都是偶倍数，由远缘杂交形成。 同源染色体都成对存在，减数分裂和育性正常。 例：普通烟草的产生： 　　拟茸毛烟草　　　×　　　美花烟草 2n=2X=TT=24=12Ⅱ　↓　2n=2X=SS=24=12Ⅱ 　　　　　　　　　F1 2n=2X=TS=24=12Ⅰ+12Ⅰ 　　　　　　　　　　↓加倍 　　　　　　　普通烟草（异源四倍体） 　　　　　　2n=4X=TTSS=48=12Ⅱ+12Ⅱ 双二倍体 偶倍数异源多倍体在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，故异源多倍体可表现出与二倍体相同的性状遗传规律。

异源六倍体（相似于异源六倍体的斯卑尔脱小麦） （2）通过人工诱导多倍体，远缘杂交是形成异源多倍体的主要途径。 例如：普通小麦的演化过程 　　　　一粒小麦　　×　　拟斯卑尔脱山羊草 　　2n=AA=14=7Ⅱ　　↓　　2n=BB=14=7Ⅱ 　　　　　　　　　　F1 2n=2X=AB=14=7Ⅰ+7Ⅰ 　　　　　　　　　　↓加倍 　 (相拟二粒小麦)异源四倍体 　　　2n=4X=AABB=28=14Ⅱ 　　　　　　　　　　　　　 ×　方穗山羊草 　　　　　　　　　　　　　　　↓　2n=2X=DD=14=7Ⅱ 　　　　　　　　　　　　　　 F1 2n=3X=ABD=21=7I+7I+7I 　　　　　　 ↓加倍 　　　　　　　　　　异源六倍体（相似于异源六倍体的斯卑尔脱小麦） 　　　2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ 也是形成新种的重要途径。 　　　　　　　　　　　　　　　↓基因突变、长期演化 　　　　　普通小麦 　　　　　　　　　　2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ

（3）异源多倍体中的染色体部分同源性 相同编号的染色体（如1A、1B、1D）有时可以互相代替。 把普通小麦中各染色体分别命名: A组：1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A 一粒小麦 B组：1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B 拟斯卑尔脱山羊草 D组：1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 方穗山羊草 编号相同的染色体具有部分同源的关系（携带相同基因）（1A、1B和1D）、（2A、2B和2D）… 具有部分同源的关系， 相同编号的染色体（如1A、1B、1D）有时可以互相代替。 如：R1-r1、R2-r2和R3-r3分别在3D、3A和3B，可以相互替代。

正常情况：同源联会（同源染色体之间的联会） 异源六倍体小麦（6X=AABBDD=21Ⅱ）减数分裂时，进行同源联会，如 1A与1A、4B与4B…7D与7D； 特殊情况：异源联会（部分同源染色体之间的联会） 如缺少某一染色体（如1A）的母细胞中，1A就可能与部分同源的1B或1D进行异源联会。

2. 奇倍数的异源多倍体： （1）奇倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体杂交产生。 例1： 普通小麦 × 园锥小麦 例1： 普通小麦 × 园锥小麦 2n=6X=AABBDD=42=21II 2n=4X=AABB=28=14II n=3X=ABD n=2X=AB F1 异源五倍体 2n=5X=AABBD=35=14 II＋7 I 又叫倍半二倍体－－－其中来源于一种异源多倍体的染色体组是双倍的，其他的染色体组是单倍的。

例2： 普通小麦 × 提莫菲维小麦 2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ 2n=4X=AAGG=28=14Ⅱ n=3X=ABD n=2X=AG F1 异源五倍体 2n=5X=AABDG=35=7Ⅱ ＋ 21Ⅰ 结实率很低：单价体多，导致形成的配子染色体组成的不平衡，致使不育或部分不育。 存在异源联会。

（2）自然界奇倍数的异源多倍体物种几乎不存在，只能依靠无性繁殖的方法加以保存。 单价体多 分离紊乱 配子染色体不平衡 不育或部分不育

六 多倍体形成途径及其应用 1. 形成途径： （1）未减数配子结合－－－种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全部染色体的配子，未减数的配子受精结合。 （2）体细胞染色体加倍

（1）未减数配子的结合 远缘杂交可以形成未减数配子： 卡贝钦科(1928)获得萝卜与甘蓝的属间杂种异源四倍体，曾定为一个新属“Raphanobrassica”。最初的设想是希望育成上面长甘蓝菜、下面长萝卜的新种，结果却相反。 未减数配子 n=18 萝卜RR 2n=18 F1杂种 2n=RB=18 共种90株，仅获821粒 萝卜甘蓝异源四倍体 2n=RRBB=36 甘蓝BB 2n=18

（2）合子染色体数加倍：

2. 多倍体的应用 （1）克服远缘杂交的不孕性  白菜 × 甘蓝 反交： 甘蓝×白菜 亲本加倍，杂交后，提高结实率。  白菜 × 甘蓝 反交： 甘蓝×白菜 2X=20=10Ⅱ ↓ 2X=18=9Ⅱ ↓ 122朵花 70朵杂交花 未结种子 未结种子 将甘蓝的染色体加倍后，2n=4X=36=9Ⅳ  甘蓝×白菜 反交：白菜×甘蓝 ↓ ↓ 131朵花结4粒种子 155朵花结209粒种子 均长成植株 长成127株杂种植株

2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ ↓ 2n=2X=GG=24=12Ⅱ 用普通烟草多次回交这个新种抗普通花叶病普通烟草品种。 ⑵.克服远缘杂种不育性： 远缘杂种　　　　大量的单价体　　　　　严重的不育； 使F1加倍　　　　异源多倍体物种　　　　可育配子。 　　异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，作为再次 杂交的亲本之一，转移某些优良性状。 如： 　　　　　 普通烟草　　×　　粘毛烟草 　2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ　　↓　　2n=2X=GG=24=12Ⅱ 　　　　　　　　　F1 3X=TSG=36不育 　　　　　　　　　　　　↓加倍 　　　　　　　　　异源六倍体 6X=TTSSGG=72=36Ⅱ 　　　　　　　　　　　　↓ 可育、抗病 　　　　　　　　　新种名为N.　digluta 　用普通烟草多次回交这个新种抗普通花叶病普通烟草品种。

（3）育成作物新类型 三倍体甜菜(3X=27=9Ⅲ)：含糖量 > 2X、4X。

↓秋水碱处理，使其染色体加倍 普通小麦（AABBDD）×黑麦（RR） 2n=42 2n=1 ↓ ↓ ABD（n=21） R（n=7） ↓ ↓ ABD（n=21） R（n=7） F1 ABDR（21+7=28） ↓秋水碱处理，使其染色体加倍 AABBDDRR（42+14=56） 异源八倍体小黑麦(穗大耐寒抗逆)

七 非整倍体 超倍体：染色体数多于 2n的个体。 亚倍体：染色体数 少于2n的个体。

常见的非整倍体类型（双体 2n＝6）

2n=6

1.单体（2n-1）：(n-1) Ⅱ+Ⅰ 比合子染色体数少一条染色体生物体。 （1）单体存在是一些动物的种性： 蝴蝶(2n-1,受精卵第一次分裂时丢失一条 Y 染色体所产生)

受精卵第一次分裂时丢失一条X染色体所产生的。 Y丢失 单体Ⅳ果蝇2n-1 ♀ X型（Y丢失） 单体Ⅳ果蝇2n-1（X丢失） 果蝇：XX + X0 两性嵌合体。 　　　受精卵第一次分裂时丢失一条X染色体所产生的。

（2）植物界： 二倍体群体中出现的单体往往不育。 异源多倍体中的单体具有一定的活力和育性。 例： 普通烟草是异源四倍体，其配子有两个染色体组(n=2X= TS=24=24Ⅰ)，是第一个分离出全套24个不同单体的植物(2n-IA、2n-IB、2n-IC、……、2n-IW、2n-IZ)。  不同单体之间及与双体之间的主要差异： 花冠大小、花大小、朔果大小、植株大小、发育速度、叶形和叶绿素等方面。

理论上，单体自交产生双体  单体  缺体=1  2  1。 （n-1）雄配子在受精时竞争不过n雄配子，不正常染色体往往不能通过雄配子传递给子代，雌配子受精时被动参与，所以不正常染色体往往可以通过雌配子传递给子代。

单体自交后代会双体、单体和缺体在F2中的比例取决于以下三个因素： （1）I 在减数分裂中丢失的概率大小 （2）n－1配子参与受精的能力及其比例 （3）单体、缺体的存活能力

2. 缺体（2n-2） （1）缺体是异源多倍体所特有，一般来自(2n-1)单体的自交。 （2）有的植物见不到缺体，在幼胚阶段死亡了。 如:普通烟草的自交后代中无缺体。 普通小麦(n=21)缺体

（3）普通小麦缺体的特征： .生活力都较差； .育性较低； .可育缺体一般都各有特征。 例：2n-Ⅱ5A个体：丢失了抑制卑尔脱小麦穗型的基因，故5A 缺体就会发育成斯卑尔脱小麦穗型。 2n-Ⅱ7D：生长势 < 其它缺体， 有半数植株是雄性不育或雌性不育。 2n-Ⅱ4D：花粉表面正常，但不能受精，说明4D上也载有控制育性的基因。 2n-Ⅱ3D：种子是白果皮，而双体则为红果皮。

3 三体（2n＋1）: (n－1）Ⅱ＋Ⅲ （1）三体与性状表现：危害较亚倍体小。 三体基因剂量从2个增加到3个，不同于正常植株； 三体间表现型产生差异。

曼陀罗12种三体的不同果形

水稻三体： 不同的三体表现不同的籽粒外形。 CS-M3水稻品种的一套初级三体 水稻端三体粗线期

人类的21三体： 唐氏综合症：较敏感和快乐，皮肤折痕。

（2）三体的联会及其传递 2n＝（n－1）II＋III 偶线期 终变期 后期 I 配子 III III 2/1 n+1：n＝1:1

n配子数大于n+1配子， n和n+1配子的生活力 花粉：n配子正常；n+1花粉竞争不过n配子, 因而n+1花粉能够参加受精的机会并不多。 卵细胞：有较强耐力，n和n+1配子可参与受精 三体额外染色体是通过卵细胞传递的。 多数情形：n配子与n配子受精形成双体；少数：n与n+1→三体；极少数：n+1与n+1→四体 例如：小麦三体自交后代： 双体 ：54.1%；三体：45％；四体：1 ％。

（3）三体的基因分离： 当某对基因正好位于 III 时有3个等位基因四种基因型： AAA（三式） AAa（复式） Aaa（单式） 其余(n-1)对染色体基因有2个等位基因，三种基因型 AA,Aa,aa→3:1

设:  显性基因A和隐性基因a位于三体染色体上； 　  为复式杂合体（AAa），设基因与着丝点间无交换发生。则：染色体分离　　产生1　　1的（n+1）和　n　配子　　基因型 　　分别为AA　　Aa　　A　　a 　　＝1　　2　　2　　1。

该三体自交后代表现型比例： （i）n+1与n配子同等可育，雌雄配子同等可育： 表现型比例：A_ : aa= 35 : 1 (ii) n+1 精子全部不能参与受精，卵子中n+1 只有1/4，其余3/4是n。 表现型比例为：A_ : aa= 33 : 3 所以，实际情况A_表现型比例小于35。

4. 四体：2n+2 = (n-1) II + IV （1）来源：三体自交 （2）表现：遗传较三体稳定，在后期I 主要是2/2分离。 例：普通小麦的四体自交后代： 四 体（73.8%）；三体（23.6%）；双体（1.9%） 说明n+1配子占多数。 （3）联会与基因分离 IV III + I II + II II + I + I， 后期I 2/2分离为主。 A-a 基因如果位于II，与双体分离相同 A-a 基因如果位于IV，与同源四倍体染色体分离相同。

5.非整倍体的应用 1.用于测定基因所在的染色体： （1）单体测验进行基因定位 显性基因定位：即把一个未定位的显性基因定位到特定的染色体上（以及特定的位置） 杂交组合配制的总原则： 以待定位的基因的双体纯合体为父本 以对应的等位基的非整倍体为母本

测验过程中的遗传分析： F1 无论双体、单体均表现为显性 i 设显性基因A位于某染色体上，用AA双体和a表现型的单体杂交 P （n－1）II ＋ I a × （n－1）II ＋ IIAA G （n－1）I ＋ I a （n－1）I （n－1）I ＋ I A F1 （n－1）II ＋ II Aa （n－1）II ＋ I A F1 无论双体、单体均表现为显性 F2 无论双体、单体均表现为A显性。 细胞学鉴定出单体，自交

ii：设显性基因A不位于某染色体上，用AA双体和a表现型杂交 P （n－1） II aa＋I × （n－1） IIAA ＋ II G （n－1） I a ＋ I （n－1） I a （n－1） I A ＋I F1 （n－1） II Aa ＋ II （n－1） II Aa ＋ I F1 无论双体、单体均表现为显性 F2 出现 A:a 表现型比例为3:1 细胞学鉴定出单体，自交

隐性基因定位 i. 设隐性基因a位于某染色体上时： F1细胞学鉴定和性状观察：双体表现为显性，单体表现为隐性 P （n－1） II＋ I A × （n－1） II ＋ IIaa G （n－1） I ＋ I A （n－1） I （n－1） I＋ I a F1 （n－1） II ＋ II Aa （n－1） II ＋ I a F1细胞学鉴定和性状观察：双体表现为显性，单体表现为隐性

ii. 设隐性基因a不位于某染色体上时： P （n－1） II A A＋ I × （n－1） IIaa ＋ II G （n－1） I A ＋ I （n－1） I A （n－1） I a ＋ I F1 （n－1） II Aa ＋ II （n－1） II Aa ＋ I F1 双体、单体均表现为显性。

⑵.三体进行基因定位： 三体作为母本和隐性纯合体杂交，F1三体自交F2分离随着隐性基因所在的染色体不同而不同。 P　　　　A表现型三体　　　×　　　a表现型双体 　　　　（n-1）II+IIIA 　　　　　　　　　　（n-1）II+IIaa 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓ G　　　n　　　　　　n +１　　　　　　　n 　　（n-1）I+ IA 　　（n-1）I+ II AA　　　（n-1）I+Ia F1　　　2n（双体） 　　（n-1）II+IIAa 　　　表现型A 　　　　　　　　　　　　　　　　　2n＋1（三体） 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　（n-1）II+ IIIAAa 　　　　　　　　　　　　　　　　　　表现型A 　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　↓  　　　　　　　　　　　　配子基因型AA  Aa  A  a＝1221 　　　　　　　　　　自交后代的表现型比例 ＝ A－  aa=351

2. 有目的替换染色体 a. 利用双体与单体杂交 小麦：甲品种（II）：优良品种，不抗病 乙品种（II）：农艺性状不好，但是抗病。抗病基因在6B 20 II ＋ I r6B × 20 II ＋ II RR6B 20 I ＋ I r6B 20 I 20 I ＋ I R6B 20 II ＋ II Rr6B 20 II ＋ I R6B （淘汰） F2中有双体、单体、缺体 双体 20 II ＋ II RR6B 

现要使甲品种换进一对带有抗病基因（R）的6D染色体。 b 利用缺体进行置换： 例：已知小麦抗秆锈17生理小种的基因（R）是位于6D染色体上。 甲品种是一个优良而不抗病品种（2n=20　II＋II6D　rr ）； 乙品种是一个不优良而抗病品种（2n=20　II＋II6D　RR　）。 　　现要使甲品种换进一对带有抗病基因（R）的6D染色体。 方法： 　　　　　　　缺体　　　×　　　双体 　　　　　　2n　-　II6D 　　　↓　　20Ⅱ+　II6DRR 　　　　　　　　　　　　F1（均为单体） 　　　　　　　　　　20II　+　I6DR 　　　　　　　　　　　　↓  　　　　　　　　可获得带有一对抗病基因（R） 　　　　　　　的6D染色体的双体即20II　+　II6D 叶锈病

本章作业 课后习题12、13、14、15、16

本章小结 1.染色体变异是比基因突变更大幅度的突变，它的遗传效应影响很大。

3．染色体结构变异类型：  发生在一对同源染色体内： ①．缺失：形成缺失圈(由正常染色体构成)  假显性 ②．重复：形成重复圈(由畸变染色体构成)  剂量效应、位置效应 ③．倒位：形成倒位圈(由一对着丝点染色体)、后期桥(双着丝点染色体)  位置效应(交换值改变形成新种)  发生在二对同源染色体间： ④．易位：形成“十字环”(由二对非同源染色体构成)  半不育、交换值改变等。

3．染色体结构变异的遗传影响： ①．影响个体发育和配子生活力，但♀配子具有更大传递力。 ②．改变重组率、形成新连锁群(易位)。 ③．形成新系、新种(倒位、易位)。 ④．剂量效应(重复)、位置效应(重复、倒位、易位)。 ⑤．假显性现象(缺失)。

4. 染色体数目变异是在染色体组这一基数上的变异： 同属生物的共同染色体基数，即为一组基因群(以X表示)。 性细胞内的染色体数为n； n可以等于或不等于X染色体组，是分类上的依据之一。

5.染色体数目变异的整倍性： （1）单倍体的特点和应用： 形态一般变小，染色体数为n，表现高度不育。 基因纯合快 (人工加倍)；研究基因作用 (∵一个基因)；可追溯染色体的同源关系。 （2）同源多倍体：形态特征、染色体联会(三倍体、四倍体)和分离。 （3）异源多倍体： 偶倍数异源多倍体：生物进化的重要因素； 奇倍数异源多倍体：偶数多倍体间杂交的子代 (如4X2→3)。

6. 非整倍体： ①．亚倍体：单体、缺体。 ②．超倍体：三体、四体。 ③．间接利用：确定基因所在的染色体、进行染色体替换。

3. 某个体的某一对同源染色体的区段顺序有所不同， 一个是12·34567，另一个是12·36547(“·”代表着丝粒)。试解释以下三个问题。 （1） 这一对染色体在减数分裂时是怎样联会的？ （2） 倘若在减数分裂时， 5与6之间发生一次非姊妹染色单体的交换，图解说明二分体和四分体的染色体结构，并指出所产生的孢子的育性。 （3） 倘若在减数分裂时，着丝粒与3之间和5与6之间各发生一次交换，但两次交换所涉及的非姊妹染色单体不同，试图解说明二分子和四分子的染色体结构，并指出所产生的孢子的育性。