第八章 数量性状遗传 重点：数量性状及其特性； 数量性状分析的基本统计方法； 遗传率的概念和计算。 难点：广义遗传率、狭义遗传率的计 算 、近交系数的计算。

第一节 数量性状及其特性 一、数量性状和质量性状 二、数量性状的多基因假说

一、数量性状和质量性状 质量性状：表现不连续，个体差异明显 ，具有质的差别，用文字描述的性 状称为质量性状。如水稻的糯与粳 ，人的A、B、O血型等性状。 数量性状：性状之间呈连续变异状态， 个体差异不明显，不易分类，用数 字描述的性状。如作物的产量，奶 牛的泌乳量，棉花的纤维长度等。

质量性状与数量性状的比较： 质量性状 数量性状 性状主要类型 品种特征、外貌特征 生产、生长性状 遗传基础 少数主基因控制 微效多基因系统控制 遗传关系较简单 遗传关系复杂 变异表现方式 间断型 连续型 考察方式 描述 度量 环境影响 不敏感 敏感 研究水平 家庭 群体 研究方法 系谱分析、概率论 生物统计

数量性状的特点： 1）数量性状是可以度量的； 2）数量性状呈连续性变异； 3）数量性状的表现容易受环境的影响； 4）控制数量性状的遗传基础是多基因 系统。

二、数量性状的多基因假说 实验依据： 1909年，瑞典遗传学家Nilsson- Ehle对小麦和燕麦中籽粒颜色的遗传进 行了研究，他发现在若干个红粒与白粒 的杂交组合中有如下A、B、C 3种情况:

3/4 1/4 15/16 1/16 63/64 1/64 A B C P 红粒×白粒 红粒×白粒 红粒×白粒 F1 红粒 粉红粒 粉红粒 U U U F2 红粒：白粒 红粒：白粒 红粒：白粒 3/4 1/4 15/16 1/16 63/64 1/64

结果发现： 1）在小麦和燕麦中，有3对与种皮 颜色有关的、种类不同但作用相同的基 因，这3对基因中的任何一对在单独分离 时都出现3／4:1／4的比率，而3对基因 同时分离时，则产生63／64:1／64的比 率。 2）上述的杂交在F2的红色籽粒中又 呈现各种程度的差异，按红色的程度又 可人为地分为：

在A中：1／4 红粒：2／4 中等红：1／4 白色； 在B中：1／16深红：4／16红：6／16中 等红：4／16淡红：1／16白色； 在C中：1／64极深红：6／64深红：15／ 64次深红：20／64中等红：15／ 64中淡红：6／64淡红：1／64 白色

3）红色籽粒深浅程度的差异与所具 有的决定“红色”的基因数目有关，而 与基因的种类无关。 现以B组实验为例，说明种皮颜色的 深浅程度与基因数目的关系。设：R1r1及 R2r2为两对决定种皮颜色的基因，大写字 母表示“增加”红色，小写字母表示“ 不增加”红色，R与r不存在显隐性关系 。

P R1R1R2R2 × r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 F2基因型中R基因数目与对应的表型比例 1 2 3 4 表型 白 淡红 中等红 红色 深红 表型比 1/16 4/16 6/16

表1 数量性状遗传中等位基因数目和 基因型、表型数及分离比的关系 表1 数量性状遗传中等位基因数目和 基因型、表型数及分离比的关系 等位基因对的数目 分离的等位基因数 F2中性状极端表达的比率 F2中的基因型数 F2中的表型数 F2各表型比为二项式各项系数 1 2 (1/4)1=1/4 31=3 3 (a+b)2 4 (1/4)2=1/16 32=9 5 (a+b)4 6 (1/4)3=1/64 33=27 7 (a+b)6 8 (1/4)4=1/256 34=81 9 (a+b)8 n 2n (1/4)n 3n 2n+1 (a+b)2n

Nilsson-Ehle在小麦种皮颜色遗传 的研究中总结出了下述的假说：主要论 点如下：数量性状是由大量的、效应微 小而类似的、并且可加的基因控制，这 些基因在世代相传中服从孟德尔原理， 即分离规律和自由组合规律，以及连锁 互换规律，这些基因间一般没有显隐性 区别。

不久，Johannsen（1909）提出的 纯系理论补充了这一假说，即数量性状 同时受到基因型和环境的作用，而且数 量性状的表现对环境影响相当敏感。这 一假说的实质是数量性状由大量微效基 因控制，因此也称之为多基因假说（ polygene hypothesis）。

多基因学说的要点 1）数量性状是许多对微效基因或多基 因共同作用的结果。 2）多基因中的每一对基因对性状表型 的表现所产生的效应是微小的。 3）微效基因的效应是相等，而且相互 累加。 4）微效基因之间一般不存在显隐性关 系。（通常用大写字母表示增效， 小写字母表示减效）

5）微效基因对环境敏感，因而数量性 状的表现容易受环境因素的影响而 发生较大变化。 6）多基因往往有多效性。多基因一方面 对于某种数量性状起微效基因的作用 ，同时在其他性状上可以作为修饰基 因。 7）多基因与主效基因都位于染色体上， 能进行分离、连锁、交换。

第二节 分析数量性状的基本统计方法 一、平均数 二、方差 三、标准误

一、平均数  

二、方差  

三、标准误  

第三节 遗传变异和遗传率 一、遗传率 二、广义遗传率及其估计 三、狭义遗传率及其估计

遗传率：是指遗传方差在总的表型方差 中所占的比例。用h2表示。 在群体中，遗传变异属于总的表型变 异的一部分，表型变异的其余部分是环 境变异。 总的表型变异=遗传变异＋环境变异 即VP（表型方差）= VG（遗传方差） +VE（环境方差） 一、遗传率

基因型值的尺度 有一对等位基因A和a，设AA，Aa， aa的基因型值分别为a，d，-a。 基因型值的坐标： aa Aa AA d -a a O 注：d可正可负，因而Aa可以在O的任何 一边。

0点：两纯合体基因型值的算术平均值， 作为量度a和d的原点。 a: 表示从O点量起朝着坐标正的方 向的一个增量，属于AA的基因型 值的增量（-a正好相反）。 d: 表示杂合体的数值，取决于显性度 ，可正可负。

1）无显性时，d=0，表示杂合体的累加 效应完全等于纯合体的平均效应。 2）部分显性时，a﹥d﹥0（或-a﹤d﹤0） 表示杂合体的累加效应与AA相似（ 或与aa相似）。d偏于a的一边，说 明A对a有部分显性；d偏于-a一边， 则说明a对A有部分显性。

3）完全显性时，d=+a或-a。当d=+a时， A1A2的表型不能与A1A1相区别；d=-a 时，则A1A2的表型完全与A2A2相同。 4）超显性时，d﹥+a或d﹤-a，表明杂合 体的表现超过了纯合体的表现。所以 ，d完全是显性效应的度量。 一般用d/a来表示显性度。完全显性 时，显性度d/a=1。

a、d的计算方法： 设AA，Aa和aa的平均值分别是x1、x2 和x3，则 a=(x1 - x3)/2， d= x2 -(x1+x3)/2 例： AA，Aa和aa的平均值分别是20，17 ，10，则a=5， d=2。

二、广义遗传率及其估计 如果控制同一性状的基因有A,a；B,b ；…；N,n等n对，这些基因互不连锁， 且这些基因对之间无相互作用。则F2的遗 传方差成为 1/2aa2 + 1/2ab2 + … + 1/2an2 + 1/4da2 + 1/4db2 + … + 1/4dn2

设VA = aa2 + ab2 + … + an2 ， VD= da2 + db2 + … + dn2， 则F2的遗传方差VGF2 = 1/2VA +1/4VD F2的表型方差VPF2 =1/2VA +1/4VD +VE 其中1/2VA和1/4VD分别定义为加性方差 和显性方差。

F2的遗传方差的估计 1）估计VE（即F2的环境方差） 原理：如果用来作为亲本的基因型一 致，则它们的表型方差全部由环境因素 所造成的，因此亲本群体中VG=0，而由 它们所产生的F1群体中基因型在每一个 个体中都相同，因而VG亦等于0。于是我 们称这一类群体为基因型一致的群体， 它们的表型方差就完全等于环境方差。

即：P1群体：纯种，基因型一致，VP1=VE P2群体：纯种，基因型一致，VP2 =VE F1群体：纯种，基因型一致，VF1 =VE 具体计算VE时有下列几种途径： VE= 1/2（VP1＋VP2） VE= 1/3(VF1+VP1+VP2)

三、狭义遗传率及其估计  

狭义遗传率的计算步骤： 1）先计算出F2、B1和B2三者各自的表型 方差； 2）算出1/2VA： 根据 VF2 = 1/2VA + 1/4VD + VE； 1/2(VB1+VB2)= 1/4VA + 1/4VD + VE， 可推出1/4VA= VF2-1/2(VB1+VB2) 所以1/2VA= 2VF2-(VB1+VB2) 3）算出狭义遗传率。

第四节 近亲繁殖与杂种优势 一、近亲繁殖的概念 二、自交的遗传效应 三、近交系数的计算 四、杂种优势

一、近亲繁殖的概念 近亲繁殖：又称近亲交配，指血统、 亲缘关系相近的个体间的交配、 繁殖。推广：基因型相近或相 同的个体间的交配。 近交系数：是指个体的某个基因位点上 两个等位基因来源于共同祖先某个 基因的概率。可表示近交的遗传效 应。一般用F表示，F∈［0，1］。

二、自交的遗传效应 近交大部分是属于自交，这多发生在 自花受粉的植物和少数自体受精的动物中 ，如某些种类的蜗牛。自交会影响到基因 频率的改变，可以促进等位基因的纯合。 自交的遗传效应 自交： 一对杂合基因的自交： 自交0代，F1 Aa 自交1代，F2 1/4AA 2/4Aa 1/4aa

自交2代，F3 1/4AA （1/8AA + 1/4Aa + 1/8 aa） 1/4aa 即F3 3/8AA 1/4Aa 3/8aa … … … … 自交n代，Fn-1 ½(1-1/2n)AA 1/2n Aa ½(1-1/2n) aa

即：杂合体比例：1/2n； 纯合体比例：1-1/2n 自交的遗传效应： 1）自交使基因分离 2）自交使群体趋于纯合  遗传稳定 3）隐性性状得以表现：近交有害、近交 衰退。由于纯合子比率增加，使原来 处于杂合状态被掩盖的隐性性状得以 表现，表现为生活力、繁殖力下降、 抗病力下降等。

三、近交系数的计算 1） Wright(1921)提出通径分析原理与 方法。 通径与通径链 通径：在一个相关变量的网络系统中， 连接“原因”与“结果”的每一 个单箭头线条称为一条通径。 通径链：由一条或一条以上的通径所组 成的完整的通道称为通径链。

A B X Y 图1 全同胞系谱 A B ½ ½ ½ ½ X Y 图2 全同胞通径

例如，在图1中，个体A、B 为“原 因变量”，个体X、Y 为“结果变量” 。由“因”A、B指向“果”X、Y的单箭 头分别为4条通径，而连接个体A、B与个 体X、Y的有两条通径链即：由X←A→Y及 X←B→Y。显然该通径图（图2）即由具 有同父、同母的全同胞系谱图（图1）转 换而成。

图3 隔代表(堂)兄 妹婚配 图4 隔代表(堂) 亲通径图 A B E C D F I G H J X A B ½ ½ ½ ½ C D ½ ½ ½ ½ C D ½ ½ G H J ½ X 图4 隔代表(堂) 亲通径图

由图3可见：由J←G←C←A→D→H的 通径链中包括6个个体，由 J←G←C←B→D→H的通径链中也包括了6 个个体，由X的一个亲本（J）出发逐代向 上追溯，经过共同祖先（A，B）再逐代往 下沿箭头寻回到另一个亲本（H），总共 经历了两条通径链。 F＝(1/2)6 +(1/2)6＝1/32

2）近交系数的一般算法 a1a2 a3a4 P1 P2 B1 B2 S

配子来源 配子来源 B1 B2 a1a1 (1/2)2 × (1/2)2 = (1/2)4 a2a2 (1/2)2 × (1/2)2 = (1/2)4 a3a3 (1/2)2 × (1/2)2 = (1/2)4 a4a4 (1/2)2 × (1/2)2 = (1/2)4 所以F =4×(1/2)4 =1/4

四、杂种优势 杂种优势：是指两个遗传组成不同的亲本 杂交产生的杂种一代（F1），在生长 势、生活力、繁殖力、适应性以及产 量和品质等性状上比双亲优越的现象 。利用杂种第一代这种超亲现象，以 获得更大的经济效益，称为杂种优势 利用。

杂种优势表现的特点： 1）杂种优势的复杂多样性 杂种优势的表现因组合不同、性状不 同、环境条件不同而呈复杂多样性。 2）杂种优势强弱和亲本性状的差异及纯 度密切相关。在双亲亲缘关系和性状有 一定的差异的前提下，亲本的纯度愈高 ，则杂种优势愈强。

3）F2及以后世代杂种优势衰退。 例：aa×AA→F1（Aa） Aa×Aa→F2 (1AA: 2Aa: 1aa) F2中只有一半的杂合基因型个体表现 为杂种优势，另一半纯合个体基因型的 性状趋向双亲，不表现杂种优势。因此 杂交种只能种植一代，必须年年制种。

杂种优势的遗传理论 1）显性说 若双亲对很多座位上的不同等位基因 是纯合体，形成杂种后，显性的有利基 因的效应集积起来，而隐性有害基因的 作用被遮盖起来，出现了明显的优势。 即杂种优势。

即杂种优势是双亲的显性基因集中在 杂种中所引起的互补作用。 P AAbbCCDDee × aaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe(出现杂种优势)

2）超显性说 超显性假说亦称等位基因异质结合假 说，主要由肖尔(Shull G. H. ，1908)和 伊斯特(East F. M

在杂合状态下，基因表达水平可大 大超过纯合状态的基因表达水平。由于 基因型在杂合状态下的性状表现超过基 因型在显性情况下的表现，故称为超显 性现象。 P a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1×a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2 F1 a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2 (出现杂种优势)

许多生化遗传学试验，证明了这一 假说： 例：同一位点上的两个等位基因(a1 、a2)各抗锈病的一个生理小种，其纯合 体(a1a1或a2a2)只抗一个生理小种。杂合 体 (a1a2) 则能抗两个生理小种。 P　a1a1 ×a2a2 　各抗一个生理小种 　　　　 ↓ 　　F1　　 a1a2 　 能抗两个生理小种

又例：酶活性(斯瓦尔茨和洛夫纳,1969) P　不稳定而活泼酶×稳定而不活泼酶 　　　　　　　　　↓ F1 　　　　稳定而活泼的酶　　 表明一对异质等位基因的互作，常 可导致来源于双亲的新陈代谢功能的互 补，或生化反应能力的加强。

显性假说与超显性假说的比较： 共同点：杂种优势来源于双亲间基 因型的相互关系。 不同点： 显性假说：优势来源于双亲显性基 因间的互补(有显隐性)； 超显性假说：来源于双亲等位基因 间的互作(无显隐性)。

事实上，上述两种情况都存在。 　 杂种优势是由于双亲显性基因互补、 异质等位基因互作和非等位基因互作的单 一作用或是由于这些因素综合作用和累加 作用而引起的。