第一章 緒論 第1節 生命的起源與演化 1-1.1 自然發生說 1-1.2 生源說 1-1.3 有機演化說
「生命來自何處?人類又來自何方?」 人類很早以前就在追尋自身的來源 以及生命的起源。
第1節 生命的起源與演化 綜合各時代科學家的研究成果,提出了 下列看法來解釋生命的起源及演化。 第1節 生命的起源與演化 綜合各時代科學家的研究成果,提出了 下列看法來解釋生命的起源及演化。 創造論:地球上的萬物都是由上帝 或神所創造(宗教的立場)。 宇宙胚種論。 無生源說(自然發生論)。 生源說。 有機演化說(化學演化論)。
1-1.1 無生源說與生源說 無生源說:認為生物可隨時由非生物產生。 無生源說的典型代表: 「腐草化螢」及「腐肉生蛆」。 1-1.1 無生源說與生源說 無生源說:認為生物可隨時由非生物產生。 無生源說的典型代表: 「腐草化螢」及「腐肉生蛆」。 生源說:認為生物只能由親代產生,不能自然發生,即生物來自生物。
1-1.1 無生源說與生源說 隨著知識和科技的進展,科學家愈來愈 有系統的設計實驗去支持無生源說和生源說 等對立的假說。 1-1.1 無生源說與生源說 隨著知識和科技的進展,科學家愈來愈 有系統的設計實驗去支持無生源說和生源說 等對立的假說。 否定無生源說者:如雷迪的實驗。 支持生源說者:如斯巴蘭札尼、巴斯德的實驗。
義大利人 雷迪(Francesco Redi, 1621~1697)的實驗(一) 1-1.1 無生源說與生源說 義大利人 雷迪(Francesco Redi, 1621~1697)的實驗(一) 1.用不同的肉(死蛇、魚、鰻和牛肉)放在八 個廣口瓶內做實驗,一組瓶口密封,一組不 密封。 2.幾天後,發現不密封組的瓶內出現蛆,密封 組的瓶中則沒有蛆。(圖1-1) 3.實驗結果否定了腐肉生蛆能自然生蛆的無生 源說。
1-1.1 無生源說與生源說 A. 圖1-1 雷迪的實驗: A.不密封,空氣可進入; B.密封,空氣不能進入 B.
1-1.1 無生源說與生源說 雷迪的實驗(二) 雷迪懷疑密閉瓶子缺少空氣,影響蛆的產生,改進上述的實驗: 1-1.1 無生源說與生源說 雷迪的實驗(二) 雷迪懷疑密閉瓶子缺少空氣,影響蛆的產生,改進上述的實驗: 將密閉組改用細網紮緊,使之有空氣的進出,而蠅不能進入。 結果不會產生蛆。
1-1.1 無生源說與生源說 腐肉生蛆的爭論看似已平息,但雷文霍克在乾草浸液中發現許多細小的微生物,於是又引起兩派的爭論。 1-1.1 無生源說與生源說 腐肉生蛆的爭論看似已平息,但雷文霍克在乾草浸液中發現許多細小的微生物,於是又引起兩派的爭論。 當時支持無生源說者認為這些微生物是由乾草和水接觸後自然發生;而支持生源說者認為這些微生物是由空氣掉入浸液而產生的。 隨後的科學家,各自從事不同的實驗,得到不同的結果。
斯巴蘭札尼(Lazaro Sapllanzni, 1729 ~ 1799) 的實驗 1-1.1 無生源說與生源說 斯巴蘭札尼(Lazaro Sapllanzni, 1729 ~ 1799) 的實驗 他將乾草浸液煮沸加熱,密封冷卻,結果 在冷卻液中沒有微生物生長。 其實驗結果支持生源說。
1-1.1 無生源說與生源說 生源說與無生源說的爭論一直沒有得到滿意的解決。 1-1.1 無生源說與生源說 生源說與無生源說的爭論一直沒有得到滿意的解決。 直到法國微生物學家巴斯德(Louis Pasteur, 1822 ~1895)用鵝頸瓶實驗(圖1-2),證明微生物不能自然發生,才真正平息了爭論。
1-1.1 無生源說與生源說 利用拉成鵝頸狀的燒瓶進行實驗。 1-1.1 無生源說與生源說 巴斯德的實驗 利用拉成鵝頸狀的燒瓶進行實驗。 將燒瓶內的溶液煮沸、排出瓶中的蒸氣,殺死其中的微生物。 →瓶口並未封閉,空氣仍可進入,且 有鵝頸狀彎管阻擋飛塵的特性。 數月後,溶液中仍沒有微生物生長繁殖。 圖1-3 巴斯德
1-1.1 無生源說與生源說 圖1-2 巴斯德實驗。
1-1.1 無生源說與生源說 巴斯德的實驗結果支持生物必須來自原先存在的生物的生源說。 至此,生源說才為大多數科學家接受。
1-1.2 有機演化說 巴斯德精心設計的實驗: 支持「生物必須來自於生物」。 沒有解決地球上最早的生命起源之 問題。
1-1.2 有機演化說 科學家認為最初的生命應該是自然發生 - 即自然界中存在的物質藉著化學及物理作用,形成第一個生命,此看法被稱為「新自然發生說」。 地球有了生命之後,就藉著生物產生生物的法則,演化出多樣性的生物。 「新自然發生說」並不認為生命可隨時自然發生。
1-1.2 有機演化說 46億年前:地球誕生。 35億年前:最早的生命出現。(圖1-3)
1-1.2 有機演化說 圖1-3 在澳洲西部發現的原核生物化石(35億年前)。
1-1.2 有機演化說 地球逐漸冷卻,隨時放出大量的熱量,加上宇宙中尚有高能量的輻射線及閃電,這些充分提供了環境中無機元素合成有機化學物質所需的條件。 圖1-4 地球冷卻後,高熱、高宇宙射線的模擬狀態。
有機演化說(Organic evolution) 1-1.2 有機演化說 有機演化說(Organic evolution) 提出: 俄國的奧柏林(A.I. Oparin,1894~1980)。 英國的荷頓(J.B.S. Haldane,1892~1964)。 內容: 早期地球上的生命有可能是藉著純化學作 用,先由無機物合成有機物,然後由有機物形 成第一個生命。
1-1.2 有機演化說 二十世紀的科學家就嘗試在實驗室中 合成第一個生命: 1.米勒及尤里 2.福克斯 3.卡爾文
1. 米勒(Stanley Miller, 1930~)及 尤里(Harlod Urey,1893~1981) 1-1.2 有機演化說 1. 米勒(Stanley Miller, 1930~)及 尤里(Harlod Urey,1893~1981) 地點:芝加哥大學 推論:早期地球上存在著大量的 甲烷、氫、氨及水蒸氣等。
1-1.2 有機演化說 過程: 實驗室內利用這些氣體加以混合。 放在裝置內,再藉著人為火花放電,加熱提供化學作用所需的能量。 1-1.2 有機演化說 過程: 實驗室內利用這些氣體加以混合。 放在裝置內,再藉著人為火花放電,加熱提供化學作用所需的能量。 經過一星期之後,冷卻後將液體分析。 圖1-5 米勒及尤里有關無機物形成有機物的實驗設備。
1-1.2 有機演化說 結果:冷卻液體中發現7種胺基酸。 證明:無機元素在適當的條件下是可以合成生命所需的基本有機物(胺基酸)。
1-1.2 有機演化說 2.福克斯(Sidney W. Fox, 1912 ~) 1-1.2 有機演化說 2.福克斯(Sidney W. Fox, 1912 ~) 將18 ~ 20種胺基酸混合加熱,冷卻後,發現溶液中有類似蛋白質大分子的化合物,稱為類蛋白球(proteinoids)。
1-1.2 有機演化說 3.卡爾文(Melvin Calvin, 1911~ 1997) 1-1.2 有機演化說 3.卡爾文(Melvin Calvin, 1911~ 1997) 將甲烷、氫、氨與水的混合物,利用γ射線照射,提供能量。 在冷卻液中,得到胺基酸、醣類及組成核酸所需的基本物質(嘌呤類及嘧啶類的有機分子)。
1-1.2 有機演化說 上述實驗結果,顯示: 組成生命所必需的有機物是可以由無機物 藉純化學作用來合成。
1-1.2 有機演化說 有機物組成生命之可能過程- RNA世界 1-1.2 有機演化說 有機物組成生命之可能過程- RNA世界 生命應能表現出自我複製以及能量生成與新陳代謝的能力,那麼最早的生命物質又是什麼呢? 關於最早的生命物質,有些學者認為是胺基酸、有些認為是核酸或蛋白質。 福克斯的類蛋白球雖能融合變大或分裂變小,但仍無法表現出複製及能量代謝等現象。
謝克(Tomas R. Cech,1947~)和 奧特曼(Sidney Altman,1939~) 1-1.2 有機演化說 謝克(Tomas R. Cech,1947~)和 奧特曼(Sidney Altman,1939~) 在1980年代,發現某些RNA具有酵素的功能。
1-1.2 有機演化說 後來的科學家證明RNA能自我複製。 使得科學家相信最早生命中的遺傳信息應是RNA。 RNA可能反轉錄為DNA。 1-1.2 有機演化說 後來的科學家證明RNA能自我複製。 使得科學家相信最早生命中的遺傳信息應是RNA。 RNA可能反轉錄為DNA。 由於DNA分子較為穩定,使得現今的生物世界主要以DNA轉錄為RNA,RNA轉譯為蛋白質,透過蛋白質執行生理功能。
1-1.2 有機演化說 生命起源於何處? 科學家在地球各處尋找最早的生命細胞及物質,提出生命起源於海底火山噴泉、海洋深海、海洋淺海、淡水等水域環境。 早期地球的環境因處在缺氧的狀態,水域中的有機物不易被分解,濃度愈來愈高,再加上水域的高溫,有利於物質聚合形成生命。 圖1-7 具有很多孔隙的夏威夷火山岩
1-1.2 有機演化說 另有一派學者認為在當時大量宇宙射線的情況下,有機物容易遭受破壞,生命物質應在岩石、雲母礦物、高嶺土或黏土的縫隙中形成(圖1-6)。 最近科學家發現黏土及其他分子具層狀結構的礦物,具吸附、組成多種不同有機分子的能力,而黏土更可作為組合RNA的骨架。 圖1-6 具有很多孔隙的夏威夷火山岩。
1-1.2 有機演化說 研究方向擴展到外太空。 1970年代開始,分析外太空掉落隕石,發現存在有機物(包含胺基酸)。(圖1-7) 1-1.2 有機演化說 研究方向擴展到外太空。 1970年代開始,分析外太空掉落隕石,發現存在有機物(包含胺基酸)。(圖1-7) 圖1-7 隕石。
1-1.2 有機演化說 登陸月球及火星→是否有生物存在。 1-1.2 有機演化說 登陸月球及火星→是否有生物存在。 環境和早期地球的環境非常類似,如檢測到有生命的跡象:地球生命起源的探索→追尋宇宙中生命的起源。
1-1.2 有機演化說 早期生物的演化 依據實驗室內可以合成生命所需的基本有機物。 1-1.2 有機演化說 早期生物的演化 依據實驗室內可以合成生命所需的基本有機物。 科學家推測早期在蛋白質分子、RNA形成後,再進一步形成原始生命。(圖1-8)
圖1-8 原始生命演化組成的模擬圖。
1-1.2 有機演化說 最早期的生物 構造及遺傳物質都很簡單的細胞。 可能僅有一簡單的細胞膜,胞內只有少數控制繁殖的基因。
1-1.2 有機演化說 在原始充滿有機物的水域環境中,生物所需的能量(如ATP)可能來自水域環境中。 1-1.2 有機演化說 在原始充滿有機物的水域環境中,生物所需的能量(如ATP)可能來自水域環境中。 最早的生物: 異營性生物→利用現成有機物。
1-1.2 有機演化說 早期異營性生物:欠缺競爭對手的情況下,繁殖快速。 →個體數量的增加,同種彼此間對環境 資源的爭取,愈來愈劇烈。
1-1.2 有機演化說 無氧及到處充滿宇宙線的環境中,基因突變的發生情形:非常普遍。 突變: 1-1.2 有機演化說 無氧及到處充滿宇宙線的環境中,基因突變的發生情形:非常普遍。 突變: 1.導致早期生物細胞內基因的改變及數目 的增加。 2.提高早期生物遺傳的多樣性。
1-1.2 有機演化說 有些族群累積的突變基因使其有「能力」利用較簡單的有機物或自身可以分解有機物為能量來源,它就能存活下來。 1-1.2 有機演化說 有些族群累積的突變基因使其有「能力」利用較簡單的有機物或自身可以分解有機物為能量來源,它就能存活下來。 所謂有「能力」:表示體內有特殊的基因來掌控製造更多新陳代謝所需的酵素。 →基因及物種的多樣性增加
1-1.2 有機演化說 由異營性生物演化到自營性生物 有機物耗盡。 具備能利用環境無機物合成簡單有機物,以為自身能量來源的生物,才能存活。 1-1.2 有機演化說 由異營性生物演化到自營性生物 有機物耗盡。 具備能利用環境無機物合成簡單有機物,以為自身能量來源的生物,才能存活。 自營性的生物逐漸演化而來。
1-1.2 有機演化說 自營生物: 需要很多酵素來掌控物質的合成和分解。 →需要較多的基因,遺傳結構更複雜。 自營性生物→→異營性生物。
1-1.2 有機演化說 由無氧到有氧的環境 光合自營生物行光合作用,將氧釋放到大氣中 →自營性生物與異營性生物共存。
1-1.2 有機演化說 化石紀錄(最早行光合作用的生物) 35億年前出現。 類似藍綠菌(Cyanobacteria)。 1-1.2 有機演化說 化石紀錄(最早行光合作用的生物) 35億年前出現。 類似藍綠菌(Cyanobacteria)。 疊層石(stromatolites):在生長的過程中,層層堆積。 圖1-9 A.疊層石:澳洲 西部目前存在的疊層石。
1-1.2 有機演化說 疊層石 發現:澳洲或加拿大等處海岸。 作用:大氣中氧濃度經累積而升高,有利於有氧呼吸的進行。 1-1.2 有機演化說 疊層石 發現:澳洲或加拿大等處海岸。 作用:大氣中氧濃度經累積而升高,有利於有氧呼吸的進行。 圖1-9 B.在加拿大 Great Slave Lake 附近,屬於18億年前的疊層石。
1-1.2 有機演化說 結果:有氧呼吸比無氧呼吸釋放出更多的生物能ATP,於是有些細胞藉行有氧呼吸來獲取能量。 1-1.2 有機演化說 結果:有氧呼吸比無氧呼吸釋放出更多的生物能ATP,於是有些細胞藉行有氧呼吸來獲取能量。 生物的多樣性再度向前跨進一步。(圖1-10) 圖1-11 生物的演化簡圖 圖1-10 生物的演化簡圖。
1-1.2 有機演化說 由原核到真核及單細胞到多細胞 最早的生物 缺少細胞核。 構造簡單。 遺傳物質呈環狀。 →屬於原核生物。 1-1.2 有機演化說 由原核到真核及單細胞到多細胞 最早的生物 缺少細胞核。 構造簡單。 遺傳物質呈環狀。 →屬於原核生物。 真核生物的遺傳物質呈線狀排列,於細胞分裂時,遺傳物質能均勻分配到子細胞。
1-1.2 有機演化說 原核生物 不具細胞核的生物。 最早的生物體,構造簡單,所含的遺傳物質(基因)也非常少。 1-1.2 有機演化說 原核生物 不具細胞核的生物。 最早的生物體,構造簡單,所含的遺傳物質(基因)也非常少。 這些少數的基因(DNA或RNA的分子)分散在細胞質中,並沒有核膜的包圍,因此沒有細胞核。
1-1.2 有機演化說 真核生物 具有細胞核的生物。 最初的原核生物為單細胞,之後才逐漸演化出多細胞生物。 1-1.2 有機演化說 真核生物 具有細胞核的生物。 最初的原核生物為單細胞,之後才逐漸演化出多細胞生物。 隨著基因數目增多,細胞內的遺傳結構逐漸複雜,遺傳物質就由特定的膜(核膜)所包圍而形成核。
1-1.2 有機演化說 真核生物與原核生物最主要的差別 細胞內有很多胞器,如粒線體、高基氏體和葉綠體。 1-1.2 有機演化說 真核生物與原核生物最主要的差別 真核生物 細胞內有很多胞器,如粒線體、高基氏體和葉綠體。 在電子顯微鏡下,有些胞器的構造與一些原核細胞的構造非常類似。
1-1.2 有機演化說 原生動物學家經常在大變形蟲(Amoeba chaos)或草履蟲體內,見到為數極多的微小單細胞藻類,兩者形成共生的關係。(圖1-11) 圖1-11 草履蟲內共生的單胞藻: A.草履蟲(Paramecius bursaria); B.放大的單胞藻。
1-1.2 有機演化說 瑪格麗斯(Lynn Margrulis,1938 ~) 具有胞器的生物 1-1.2 有機演化說 瑪格麗斯(Lynn Margrulis,1938 ~) 具有胞器的生物 →藉著內共生(endosymbiosis)的方式形成最初的原核生物為單細胞,之後才逐漸演化出多細胞生物。
1-1.2 有機演化說 最初應是兩種原核生物藉內共生形成初具有胞器的細胞。 1-1.2 有機演化說 最初應是兩種原核生物藉內共生形成初具有胞器的細胞。 有胞器的原核生物同樣藉內共生的方式,與另一原核生物或另一原始真核生物等,形成具有多樣性胞器的真核生物。(圖1-12)
1-1.2 有機演化說 圖1-12 瑪格麗斯之內共生理論形成真核生物之示意圖。
1-1.2 有機演化說 生物演化過程 由簡單的原核生物藉著細胞內共生的方式逐漸演化成後來具有胞器的多細胞生物。
1-1.2 有機演化說 多細胞生物化石出現 約12億年前。 形成的過程:無法得知。 1-1.2 有機演化說 多細胞生物化石出現 約12億年前。 形成的過程:無法得知。 生態上的競爭、資源的競爭和是否有利於存活等因素 →演化歷程中的重要推手。
1-1.2 有機演化說 大團藻 最初是在一個細胞分裂,而子細胞沒有完全分開的情況下形成。 圖1-13 大團藻(Volvox)。
1-1.2 有機演化說 沒有分開的細胞可以減少被吞食或可爭取到較多的資源。 提高其存活率 →天擇作用會將這些沒有完全分開的 群體篩選下來。 1-1.2 有機演化說 沒有分開的細胞可以減少被吞食或可爭取到較多的資源。 提高其存活率 →天擇作用會將這些沒有完全分開的 群體篩選下來。 →大團藻是現存生物中最接近原始的 多細胞生物
1-1.2 有機演化說 初始的多細胞生物演化出來。 群體細胞間就開始分化。
1-1.2 有機演化說 細胞的分化 減少彼此間的競爭。 對資源的利用更有效率。 群體內的細胞數亦可提高。 1-1.2 有機演化說 細胞的分化 減少彼此間的競爭。 對資源的利用更有效率。 群體內的細胞數亦可提高。 →較複雜的多細胞生物就逐漸演化出來。