一、微生物的生长规律和生长曲线 二、微生物的生长环境 微生物的生长规律和生长环境 一、微生物的生长规律和生长曲线 二、微生物的生长环境

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 一、微生物的生长规律和生长曲线 1 微生物的生长规律： 微生物生长曲线反映微生物生长规律。它表示微生物在不同培养环境下的生长情况以及微生物的整个生长过程。 在微生物学中，对纯菌种培养的生长规律已经有大量的研究。 废水生物处理中，活性污泥或生物膜上的微生物是一个混合菌群体，亦有它们的生长规律。

§11-3微生物的生长规律和生长环境 一、微生物的生长规律和生长曲线 1 微生物的生长规律： 按微生物生长速度，整个生长规律可划分为四个时期: ① 停滞期 ② 对数期 ③ 静止期 ④ 衰老期

§11-3微生物的生长规律和生长环境 一、微生物的生长规律和生长曲线 1 微生物的生长规律 ① 停滞期 又称调整期，微生物培养的最初阶段,微生物刚接入新鲜培养液,细胞内各种酶系有一个适应过程。开始时菌体不裂殖，菌数不增加。经过一定时期，到了停滞期的后期时，酶系有了一定适应性，菌体生长发育到了一定程度，便开始进行细胞分裂，微生物的生长速度开始增长。

§11-3微生物的生长规律和生长环境 ② 对数期 一、微生物的生长规律和生长曲线 1 微生物的生长规律 又称生长旺盛期。细胞经过停滞期调整适应后，以最快的速度进行裂殖，细胞生长进入旺盛期,细菌以几何级数增加。 细菌数的对数和培养时间成直线关系。细菌生长速度d(lgB)/dt=k 为一个常数，故对数期也称等速生长期。 在该期间内，营养物质丰富，生物体的生长、繁殖不受底物限制，生长速度最大，死菌数相对较小(实际工程中可略去不计)。

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 一、微生物的生长规律和生长曲线 1 微生物的生长规律 ③ 静止期 又称平衡期。对数期细菌大量繁殖后，营养物质逐渐被消耗，繁殖速度渐慢，故亦称减速生长期。 此间，细胞繁殖速度几乎和细胞死亡速度相等，活菌数趋于稳定。这主要是由于环境中的养料减少，代谢产物积累过多所致。 如果在此期间，继续增加营养物质，并排出代谢产物，菌体细胞又可恢复对数期的生长速度。

§11-3微生物的生长规律和生长环境 一、微生物的生长规律和生长曲线 1 微生物的生长规律 ④ 衰老期 又称衰亡期。静止期后，营养物质近乎耗尽，细菌只能利用菌体内贮存物质或以死菌体作为养料，进行内源呼吸，维持生命，故亦称内源呼吸期。 此间，活细胞数目急剧下降，只有少数细胞能继续分裂，大多数细胞出现自溶现象并死亡。死亡速度超过分裂速度，生长曲线显著下降。 在细菌形态方面，此时呈退化型较多，有些细菌在这个时期往往产生芽胞。

§11-3微生物的生长规律和生长环境 一、微生物的生长规律和生长曲线 2、混合微生物生长曲线 废水生物处理中，微生物是混合群体，有机物多时以有机物为食料的细菌战优势；细菌很多时，出现以细菌为食料的原生动物；而后出现以细菌以及原生动物为食料的后生动物，图11-5 。 如条件适宜，活性污泥增长过程与纯种单细胞微生物增殖过程相似。但活性污泥是微生物混合群体，生长受废水性质、浓度、水温、PH、DO等环境因素影响，在处理构筑物中通常仅出现生长曲线中的某一、二个阶段。

§11-3微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 1.微生物的组成 水80% 有机物质 微生物 90% 的组成 干物质 20% C：53.1%，O：28.3% N：12.4%，H：6.2% 干物质 20% P：50%，Na：11% Ca：9%，Mg：8% K：6%，Fe：1%等 无机物质 10%

§11-3微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 影响微生物生长的环境因素 ①微生物的营养 ②温度 ③pH ④溶解氧 ⑤有毒物质

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ①微生物的营养 碳源：含碳量低的废水应另加碳源(如生活污水、米泔水、淀料浆料等)以满足微生物需要(活性污泥和生物膜中的微生物主要是细菌，需要碳源量较大，BOD5不低于100mg/L左右)。 缺少碳源会出现污泥松散，絮凝性不足现象。。

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ①微生物的营养 氮源：一般细菌较易利用氨态氮，生活污水中含有粪便，氨态氮较多。如废水含氮量低需另加氮营养(尿素、硫酸铵、粪水等)。 氮源不足易引起丝状菌繁殖而产生污泥膨胀；

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ①微生物的营养 磷源：磷是微生物所需的最主要矿物元素，细胞组成元素中约占全部矿物元素的50％。生活污水中含磷较高，不必另加营养。废水缺磷应另加磷营养(如磷酸钾、磷酸钠、生活污水等)。 磷源不足将影响酶的活性。 其余矿物元素：如硫、钾、钙、镁等需要量较少，营养配比主要考虑碳、氮、磷比，一般BOD5:N:P＝100:5:1

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ②温度 微生物生长温度范围5～80℃，该范围内包括最低生长温度、最高生长温度和最适生长温度。根据微生物适应的温度范围,分为中温性(20～45℃)、好热性(高温性)( 45 ℃以上)和好冷性(低温性) (20℃以下)微生物。

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ②温度 好氧生物处理最适温度20～37℃，以中温性细菌为主；温度过高使微生物蛋白质变性、酶系统遭到破坏而失去活性, 甚至使微生物死亡。低温对微生物往往不会致死, 只会降低代谢活力而处于生长繁殖停止状态。处理要控制水温。 厌氧处理中，甲烷菌有中温性(25～40℃)和高温性(50～60℃)，目前在厌氧生物处理反应器内采用的反应温度有中温33～38 ℃和高温52～57 ℃。

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ③pH 细菌、放线菌、藻类和原生动物pH范围在4～10, 氧化硫杆菌，最适pH为3，也可在pH＝1.5环境中生活。酵母菌和霉菌在酸性或偏酸性环环境中生活，最适pH3.0～6.0，适应范围为1.5～10。

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ③pH 废水生物处理中应保持微生物的最适pH。活性污泥法曝气池pH值一般为6.5～8.5，活性污泥中主体菌胶团细菌在此pH值下会产生较多粘性物质，形成结构较好的絮状物。

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ③pH pH值突然升高(如达到9.0时)，原生动物由活跃转为呆滞，菌胶闭粘性物质解体，活性污泥结构遭到破坏，处理效果下降。pH突然降低,活性污泥结构恶化，二次沉淀池中将出现大量浮泥。 活性污泥法PH低于6.5对细菌、放线菌、藻类和原生动物的生长不利，对霉菌生长有利。霉菌不能象细菌一样分泌粘性物质，使活性污泥结构遭到破环，引起污促膨胀。 进水pH值应保持稳定在合适范围，pH变化较大时，设调节池，使进入反应器(如曝气池)的pH值较稳。

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ④溶解氧 好氧生物处理中环境中应有足够的溶解氧。 溶解氧不足，轻则活性、新陈代谢能力降低，同时对溶氧要求较低的微生物应运而生，有机物氧化不彻底，处理效果下降。重则厌氧微生物大量繁殖，好氧微生物受到抑制而死亡，导致活性污泥或生物膜恶化变质，出水水质下降 。

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ④溶解氧 活性污泥或生物膜法一般4mg(O2)／L左右，最低不低于2mg(O2)/L。 氧供应过多造成浪费，因代谢活动增强，营养供应不上使污泥(或生物膜)自身氧化，促使污泥老化。 运行过程中，测定溶解氧，使之处在正常水平，保证好氧微生物的正常生长，取得较好的处理效果

§11-3 微生物的生长规律和生长环境 二、微生物的生长环境 2.微生物的生长环境 ⑤有毒物质 工业废水中对微生物具有抑制和毒害作用的化学物质，称之为有毒物质(重金属离子、酚、氰等)。 对微生物的毒害作用表现为：细胞正常结构遭到破坏以及菌体内的酶变质，并失去活性。如重金属离子(砷、铅、镉、铬、铁、铜、锌等)能与细胞内的蛋白质结合，使它变质，致酶失去活性。 在废水生物处理中应对有毒物质应严加控制。不过它们对微生物的毒害和抑制作用，有一个量的概念。

§ 11-4 反应速度和反应级数 一、反应速度 二、反应级数

§ 11-4 反应速度和反应级数 生物化学反应：以生物酶为催化剂的化学反应。 反应热力学、反应动力学。 生化反应动力学主要内容： 1．底物降解速率和底物浓度、生物量、环境因素等因素的关系 2. 微生物增长速率和底物浓度、生物量、环境因素等因素的关系。 3.反应机理研究，从反应物过渡到产物所经历的途径。

§11-4 反应速度和反应级数 一、反应速度 生化反应中，反应物是底物，生成物是细胞及终产物。 生化反应速度：单位时间里底物浓度的减少量或细胞浓度的增加量或最终产物浓度的增加量。 废水生物处理中，以测定底物浓度或细胞浓度的变化来确定。以单位时间里底物浓度的减少或细胞的增加来表示生化反应速度。

§11-4 反应速度和反应级数 一、反应速度 生化反应式: S、X-底物、微生物浓度 Y=dX/dS-产率系数，反映底物减少与生长速率之间的关系，设计和管理废水生物处理过程。

§11-4 反应速度和反应级数 二、反应级数 一级反应:反应速度与一种反应物A的浓度SA成正比。 二级反应:反应速度与二种反应物A、B的浓度SA、SB成正比时，或与一种反应物A的浓度SA的平方S2A成正比。 三级反应：反应速度与SA·S2B成正比；或是A的一级反应或B的二级反应。 生化反应过程中，底物的降解速度和反应器中的底物浓度有关。

§ 11-4 反应速度和反应级数 二、反应级数 生化反应速率 k-反应速率常数，温度的函数；n-反应级数。 改写为对数形式： 对反应物而言，反应速率不受反应物浓度影响时为零级反应，速率是常数。

§ 11-4 反应速度和反应级数 二、反应级数 一级反应 二级反应

§11-5 微生物生长动力学 1.酶促反应与米-门方程 2.微生物群体增长速率 3.底物利用速率 4.微生物增长与有机底物降解

§11-5微生物生长动力学 1.酶促反应与米-门方程 (1).酶及其特点 酶是由活细胞产生的能在生物体内和体外起催化作用的生物催化剂。 分类：单成分酶和双成分酶。 单成分酶完全由蛋白质组成，本身具有催化活性，多数可分泌到细胞体外催化水解，所以是外酶。 双成分酶是由蛋白质和活性原子基团相结合而成，双成分酶常保留在细胞内部，所以是内酶。 特点：专属性；催化效率高

§11-5 微生物生长动力学 1.酶促反应与米-门方程 (2) 米-门方程 生化反应都是在酶催化下进行，是酶促反应或酶反应。 酶促反应速度受酶浓度、底物浓度、pH、温度、活化剂和抑制剂等因素的影响。 有足够底物又不受其他因素的影响时，酶促反应速度与酶浓度成正比。 底物浓度在较低范周内，其他因素恒定，反应速度与底物浓度成正比，是一级反应。

§11-5 微生物生长动力学 1.酶促反应与米-门方程 (2) 米-门方程 1913年前后，米歇里斯和门坦采用纯酶做了大量的动力学实验研究，提出了表示整个反应过程中，底物浓度与酶促反应速度之间的关系式，即 米歇里斯—门坦方程式: v-酶反应速度； vmax-最大酶反应速度 S-底物浓度； Km-米氏常数。

§11-5微生物生长动力学 1 酶促反应与米-门方程 (3) 米-门方程与反应级数 1 酶促反应与米-门方程 (3) 米-门方程与反应级数 由米-门方程看出，底物浓度增加到一定限度时，反应速度达最大，再增加底物对速度无影响(见图)，呈零级反应，酶已被底物所饱和。酶达到饱和时所需的底物浓度不相同。 vmax n=0 0<n<1 n=1 KS 底物浓度[S] 1/2 vmax 酶反应速度 v

§11-5 微生物生长动力学 1 酶促反应与米-门方程 (3) 米-门方程与反应级数 (3) 米-门方程与反应级数 ①底物浓度很大时，S>>Km，S＋Km≈S，酶反应速度最大，即ν=νmax，再增加底物浓度，对酶反应速也没有影响，只有增加酶浓度才有可能提高反应速度，呈零级反应。 ②底物浓度S较小时， Km>>S，S＋Km≈Km酶反应速度和底物浓度成正比例关系，即υ=υmax·S/Km，酶未被底物所饱和，增加底物浓度可提高酶反应速度，呈一级反应。 随底物浓度增加，酶反应速度不再按正比关系上升，呈混合级反应，反应级数介于0～1之间，是一级到零级反应的过渡段。

§11-5微生物生长动力学 1 酶促反应与米-门方程 (4)中间产物假说对米-门方程的解释 酶促反应分两步进行，酶与底物先络合成络合物（中间产物），络合物再进一步分解成产物和游离态酶： E代表酶，ES代表酶-底物中间产物(络合物)，P代表产物 S较低时，只有一部分酶E和底物S形成中间产物ES。增加底物浓度，将有更多中间产物形成，反应速度随之增加。 S很大时，酶基本全部和底物结合成ES。底物浓度再增加，但无剩余的酶与之结合，无更多的ES络合物生成，反应速度维持不变

§11-5 微生物生长动力学 2.微生物群体增长速率-monod方程 微生物增长速率与现有微生物浓度成正比： μ-比增长速率，单位生物量的增长速度，即： μmax- μ在限制增长的底物达到饱和浓度时的最大值； Ks-饱和常数，即μ= μmax/2时的底物浓度。 Monod公式形式上与米-门公式相似。

§11-5微生物生长动力学 2.微生物群体增长速率 整理monod方程： 选择不同底物浓度S，测定对应的μ，以1/μ对1/S作图，可得截距为1/μmax，斜率为Ks/ μmax的直线，从而求出μmax和Ks。

§11-5微生物生长动力学 3. 底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程 (1) M-C公式推导 底物利用速率与微生物群体浓度X成正比，即： r-比例常数，即比底物利用速率， 微生物的增长是底物降解的结果，二者存在一定比例关系，产率系数Y： ΔS无限小时则：

§11-5 微生物生长动力学 3.底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程 (1) M-C公式推导 由于 所以 又因： 所以： §11-5 微生物生长动力学 3.底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程 (1) M-C公式推导 由于 所以 又因： 所以： 令rmax=μmax/Y, rmax为最大比底物利用速率，则： rmax-最大比底物利用速率，即单位微生物量利用底物最大速率； Ks-饱和常数，即r=rmax/2时的底物浓度，也称半速率常数；

§11-5 微生物生长动力学 3.底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程 (1) M-C公式推导 是Lawrence和Mc Carty根据monod方程提出的底物利用速率与微生物浓度之间动力学关系，又称劳-麦方程。 rmax及Ks可采用图解法求算。

§11-5 微生物生长动力学 3.底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程 (2) M-C方程与反应级数 当S远大于Ks时： 高浓度有机物条件下，有机物以最大速率降解，而与底物浓度无关，呈零级反应关系。因为在高浓度有机物下，微生物处于对数增长期，酶被饱和，降解速率仅与微生物浓度有关，一级关系。

§11-5 微生物生长动力学 3.底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程 (2) M-C方程与反应级数 §11-5 微生物生长动力学 3.底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程 (2) M-C方程与反应级数 Ks远大于S时，S可忽略，则： 其中：K=rmax/Ks 此时，底物降解速率与底物浓度呈一级关系，微生物处于稳定期或衰亡期，酶未被饱和。 这两者情况为极端情况，速率关系式合称为“关于底物的非连续函数” 。

§11-5 微生物生长动力学 4.微生物增长与有机底物降解 对异养微生物而言，底物即是营养源又是能源，被降解的底物一部分用于提供能量，一部分用于合成微生物。即: 也可写为： - 总底物利用速率 - 用于合成的底物利用速率 - 提供能量的底物利用速率

§11-5微生物生长动力学 4.微生物增长与有机底物降解 用于提供能量的底物又可分为： ①合成作用提供能量的底物；②用于维持生命提供能量的底物。 赫伯特提出维持生命所需能量是通过内元代谢来满足，内源代谢存在于代谢的整个过程。且 ；既：

§11-5微生物生长动力学 4.微生物增长与有机底物降解 内源代谢速率与微生物量成正比，即： Kd-比例常数，每单位微生物单位时间内由于内源呼吸而消耗的微生物量，称衰减系数或内源代谢系数。 微生物合成速率为(由11-21得)： Y-合成系数，被利用的单位底物量转换为微生物体量的系数。没有将内源代谢造成的微生物量减少计算在内。 二者带入净增长速率得： 该式描述了微生物净增长速率与底物利用速率间关系，为微生物增长的基本方程。

§11-5微生物生长动力学 4.微生物增长与有机底物降解 根据微生物比增长速率μ： 比底物利用速率r： 可得： 或 可得： 或 谢拉德和施罗德提出采用表观增长速率： Yobs-表观产率系数。

§11-5微生物生长动力学 4.微生物增长与有机底物降解 方程两边同除以X，可得： 结合 可得：

§11-5 微生物生长动力学 4.微生物增长与有机底物降解 需要说明的问题： ① 净增长速率要求从理论产量中减去维持生命所需要的消耗量，而 是考虑了总的能量需要量之后的实际(观测)产量。 ② 体现了Yobs与Y之间的关系，体现了Yobs对比增长速率的依赖性。

§11-5微生物生长动力学 Monod方程 Lawrence和Mc Carty方程 微生物增长的基本方程 是污水生物处理中的基本动力学方程，在建立反应器数学模型中意义重大。

§11-6废水生物处理工程的基本数学模式