第三节 听 觉  传音装置：外耳 (external ear) 、中耳 (middle ear)  感音装置：内耳之耳蜗  听觉生理的中心问题： 声音是怎样通过外耳、中耳的传音装置传到耳蜗的， 耳蜗的感音装置又是如何把声波的机械能转换为听神经 的动作电位的。

一、 人耳的听阈和听域  耳的适宜刺激：空气震动的疏密波 频率： Hz 人耳最敏感的频率： Hz 强度： dyn/cm 2  听阈（ auditory threshold ) ：对于每一种频率的声波，都 有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈。  最大可听阈：不致引起鼓膜疼痛的最大声强。  听域 ( audible area ) ：人耳对震动频率和强度的感受范围。

二、 外耳和中耳的功能 ( 一）外耳的功能  耳廓：采音、判断声音方向、探察声源方位（动耳肌）  外耳道：传导声波、共鸣腔（对于波长为其 4 倍长度（ 2.5cm  4 = 10cm ）的声波产生最大共振，对应频率为 3500Hz ，强度增 强 10 倍）。 ( 二）中耳的功能  鼓膜：具有很好的频率响应和较小的失真度，可复制外加震动 频率，其震动与声波震动同始终。最佳频率响应范围： 2400Hz 以 下。  听骨链：鼓膜  锤  砧  镫  卵圆窗 听骨链的传音特点：杠杆支点位于听骨链的重心，惰性小，效率 高。

中耳的声强放大作用：压强增大，振幅减小。 鼓膜与卵圆窗的面积比： 17.2:1 （压强增大 17.2 倍） 听骨链长臂与短臂之比： 1.3:1 （压强增大 1.3 倍） 中耳总增压效应： 17.2  1.3=22.4 倍  鼓膜张肌、听骨肌：声强  70dB 时，反射性收缩，使鼓膜紧 张，听骨链传音阻力增大，阻止过强声音传到卵圆窗，起 保护作用。但反射有潜伏期，对突然而致的强声来不及反 应。  咽鼓管：是鼓室与外间大气的通道，调节鼓室内压力。

( 三）声波传入内耳的途径 1. 气传导（ air conduction ）： （ 1) 主要气传导途径：声波  鼓膜  听骨链  卵圆窗 （ 2) 次要气传导途径：声波  鼓膜  鼓室空气震动  圆窗 2. 骨传导（ bone conduction ）： 声波  颅骨震动  颞骨中耳蜗淋巴液震动。敏感性很低。 3. 耳聋（ 1 ）传音性耳聋：气传导  骨传导相对  （ 2 ）感音性耳聋：气传导  骨传导均 

三、 内耳（耳蜗）的功能 （一）耳蜗 (cochlea) 的结构特点  骨性旋涡状管腔， 圈  两个分界膜：前庭膜（ Reissner ’ s membrane) 、基底膜 (basilar M.)  三个腔：前庭阶（外淋巴）、鼓阶（外淋巴）、蜗管（内淋巴）  联系：卵圆窗膜 -- 前庭阶 — 鼓阶（耳蜗顶部） -- 圆窗 蜗管：盲管  螺旋器（柯蒂器）：内、外毛细胞、支持细胞和盖膜等组成。 毛细胞顶部 — 内淋巴； 毛细胞底部 — 外淋巴，听神经末梢

(Scala tympani) (Scala vestibuli) (Scala media) (Reissner’s M.) (Basilar membrane)

（二）基底膜的震动和行波（ traveling wave) 学说  耳蜗的声波换能过程：声波震动  听骨链  卵圆窗膜 震动  淋巴液震动  基底膜震动  盖膜与毛细胞相对 运动  听纤毛弯曲  毛细胞兴奋  微音器电位  听神 经动作电位  圆窗膜：保证淋巴液流动，使震动能正常进行（液体 不可压缩原理）

 行波学说：基底膜的不同部位 对不同频率的声波发生最大共振： 底部 — 高频 顶部 — 低频

（三）耳蜗的生物电现象  耳蜗内电位：内淋巴电位比外淋巴电位高 80mV 外淋巴电位 0mV 内淋巴电位 +80mV 即毛细胞顶端膜外电位 +80mV  内淋巴正电位的维持：血管纹细胞  毛细胞膜内电位： – 70mV 至 – 80mV  毛细胞顶端跨膜电位： 160mV  毛细胞周围跨膜电位： 80mV （毛细胞周围浸浴在外 淋巴）

 微音器电位： 当耳蜗受到声音刺激时，在耳 蜗及其附近可记录到一种交流 性质的电变化，其频率和幅度 与声波震动完全一致，称微音 器电位（ microphonic potential ) ，是毛细胞感受器电 位的复合表现。 特点：无阈值，无不应期 潜伏期极短（  0.1ms) 电位幅度反映声压大小 对缺氧及深麻醉不敏感

 纤毛运动方向与微音器电位的关系：  静纤毛角位移 0.1  即可出现微音器电位  静纤毛向动纤毛弯曲  去极化电位  静纤毛背离动纤毛弯曲  超极化电位

四、 听神经动作电位  听神经内不同纤维来源 于基底膜的不同部位，单 纤维有不同的特征频率。

第四节 平衡觉  前庭器官（ vestibular apparapus ) 的组成：  耳石器官（ otolith organ ) ： 椭圆囊 — 人直立时呈水平位 球囊 -- 人直立时与地面垂直 囊斑 — 为椭圆囊和球囊的感受装置，感受头部位 置和直线变速运动  半规管（ semicircular canals ): 外（水平）、前、后半 规管 半规管的功能：感受旋转角加速度

二、前庭反应和眼震颤（ nystagmus )  前庭传入冲动 运动觉、位置觉 姿势反射（保持平衡） 前庭自主神经反应（恶心、呕吐、眩晕等） 眼震颤  眼震颤：指躯体旋转运动时引起的眼球运动，常用来判定前庭功 能是否正常。主要由半规管受刺激引起。  水平半规管受刺激  水平方向眼震颤  上、后半规管受刺激  垂直方向眼震颤

 眼震颤测试方法：坐在转椅上，头前倾 30° （使外半规管 处于水平位），沿垂直轴向右旋转，在 20 秒内旋转 10 次后 突然停止。  眼震颤方向：  开始转动时，两眼球向左缓慢移动（慢动相），当转到 左眼角不能再转时，两眼球又快速回到眼裂正中（快动 相）。 之后重复上述现象。当旋转变为匀速运动时，眼 震颤停止。当停止旋转时，眼震颤又出现，但方向与旋 转开始时相反。  规定快动相为眼震颤的方向。  正常值：旋转突然停止后，眼震颤持续 20-40s, 频率为 10s 内 5-10 次。  临床意义：持续时间过长说明前庭功能过敏，容易发生 晕车、晕船及航空病等；持续时间过短说明前庭功能减弱。

第五节 嗅 觉 一、嗅觉（ Oflatory receptor ) 感受器和嗅觉的一般性质  位置：嗅上皮位于上鼻道及鼻中隔后上部  嗅上皮组成：嗅细胞、支持细胞、基底细胞、 Bowman 腺.  通路：嗅细胞底端 — 嗅丝 ( 嗅神经） — 穿过筛板 — 嗅球  嗅觉感受器电位：去极化型（化学物质 — 受体 — G 蛋白 — Na+ 通道开放）  嗅觉感受器的适宜刺激：空气中的有机化学物质。  七种基本气味：樟脑、花草、乙醚、薄荷、辛辣、腐腥味  自然界的有气味的物质：二万种以上  人类能分辨的气味： 种

嗅觉生理研究获得 2004 年诺贝尔生理学和医学奖 2004 年 10 月 4 日，瑞典卡罗林斯卡医学院宣布， 2004 年诺贝尔生理学或医学奖颁发给 美国科学家理查德 · 阿克塞尔（ Richard Axel ）和琳达 · 巴克（ Linda B. Buck ） ，以表 彰他们在人体气味受体和嗅觉系统组织方式研究中作出的杰出贡献。 在人类诸种感觉中，嗅觉产生机理一直是最难解开的谜团之一。人能够分辨和记 忆约１万种不同的气味，但人具有这种能力的基本原理是什么？上述二人通过自己开 拓性的工作找到了解开这一谜底的钥匙，清楚地阐明了人类嗅觉系统的工作方式。 两位科学家的研究揭示，有气味的物质会首先与气味受体结合，这些气味受体位 于鼻上皮的气味受体细胞中。气味受体被气味分子激活后，气味受体细胞就会产生电 信号，这些信号随后被传输到大脑的嗅球的微小区域中，并进而传至大脑其他区域， 结合成特定模式。由此，人就能有意识地感受到比如茉莉花的香味，并在另一个时候 想起这种气味。

他们发现，人体约有１０００个基因用来编码气味受体细胞膜上的不 同气味受体，这占人体基因总数的约３％。人的嗅觉系统具有高度 “ 专业化 ” 的特征。比如，每个气味受体细胞仅表达出一种气味受体基 因，气味受体细胞的种类与气味受体完全相同。气味受体细胞会将神 经信号传递至大脑嗅球中被称为 “ 嗅小球 ” 的微小结构。人的大脑中约 有２０００个 “ 嗅小球 ” ，数量是气味受体细胞种类的２倍。 “ 嗅小球 ” 也 非常的 “ 专业化 ” ，携带相同受体的气味受体细胞会将神经信号传递到 相应的 “ 嗅小球 ” 中，也就是说，来自具有相同受体的细胞的信息会在 相同的 “ 嗅小球 ” 中集中。嗅小球随后又会激活被称为僧帽细胞的神经 细胞，每个 “ 嗅小球 ” 只激活一个僧帽细胞，使人的嗅觉系统中信息传 输的 “ 专业性 ” 仍得到保持。僧帽细胞然后将信息传输到大脑其他部分。 结果，来自不同类型气味受体的信息组合成与特定气味相对应的模式， 大脑最终有意识地感知到特定的气味。 嗅觉生理研究获得 2004 年诺贝尔生理学和医学奖

两位科学家在研究中发现，每个气味受体细胞会对有限的 几种相关分子作出反应。绝大多数气味都是由多种气体分 子组成的，其中每种气体分子会激活相应的多个气味受体， 并会通过 “ 嗅小球 ” 和大脑其他区域的信号传递而组合成一 定的气味模式。尽管气味受体只有约１０００种，但它们 可以产生大量的组合，形成大量的气味模式，这也就是人 们能够辨别和记忆约１万种不同气味的基础。 阿克塞尔和巴克所发现的嗅觉系统组织原理，对研究人体 其他感觉系统也具有价值。例如，他们发现，鼻上皮其他 区域还存在能够检测信息素的受体，这些受体与气味受体 存在相似。另外，科学家们还发现，舌头味蕾中也存在与 气味受体类似的受体。

二、味觉感受器和味觉的一般性质 第六节 味觉（ gustation)  味蕾（ taste bud) 的分布：舌背部表面的乳头内。  不同部位的味觉敏感性： 舌尖：甜味舌两侧：酸味 舌两侧前部：咸味软腭、舌根：苦味  四 ~ 五种基本味道： 酸（ H + 浓度决定， K + ) 甜（糖分子等有机分子） 苦（有机化合物，如奎宁等） 咸 (Na + 浓度决定 ) 鲜（味精：谷氨酸单钠）

第七节 皮肤感觉 （一）触压觉：感受器为游离神经末梢（角膜）、毛囊感受器、 环层小体、 Meissner 小体、 Ruffini 小体、等 （二）温度觉：冷、热两种感受器， 冷觉 ---- 游离神经末梢， III 类神经纤维 热觉 ---- 游离神经末梢， IV 类神经纤维（无髓） （三）痛觉：游离神经末梢， III 、 IV 类神经纤维