第三节 连锁遗传规律 一. 性状连锁遗传的表现 二. 连锁遗传的解释和连锁和交换 的遗传机理验证 三. 连锁遗传的验证 四. 连锁遗传规律的应用

一 性状连锁遗传现象的发现 实验一 P 紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒 PPLL ↓ ppll F 1 紫花、长花粉粒 PpLl ↓  F 2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 按 9:3:3:1 推 算的理论数

实验二 P 紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒 PPll ↓ ppLL F 1 紫花、长花粉粒 PpLl ↓  F 2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 按 9:3:3:1 推算 的理论数

连锁遗传的定义 原来为同一亲本所具有的两个性状,F 2 中常有连系在一起遗传的 倾向, 称为连锁遗传。 相引相和相斥相 ○ 相引相 : 甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性 状连系在一起遗传的杂交组合, 称相引相。 ○ 相斥相 : 甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传, 乙显和甲隐连系 在一起遗传的杂交组合, 称为相斥相。

二. 连锁遗传的解释 ( 一 ) 性状分解单独分析 ( 二 ) 测交计算配子的百分析 ( 三 ) 连锁遗传现象的解释 ( 四 ) 交换值的计算

( 一 ) 性状分解单独分析

每对相对性状是否符合分离规律？

两对相对性状自由组合 测交法：测定杂种 F 1 产生配子的种类和比例 赫钦森 (C. B. Hutchinson, 1922) 玉米测交试验 籽粒颜色： 有色 (C) 、无色（ c ） 籽粒饱满程度：饱满 (Sh) 、凹陷 (sh) 试验结果分析： F 1 产生的四种类型配子比例不等于 1:1:1:1 ； 亲本型配子比例高于 50 ％，重组型配子比例低于 50 ％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等

第一个试验： 紫花 : 红花 =( ):( )=5221:1731  3:1 长花粉 : 圆 =( ):( )=5224:1728  3:1 第二个试验 : 紫花 : 红花 =(226+97):(97+1)=321:98  3:1 长花粉 : 圆花粉 =(226+97):(95+1)=323:96  3:1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每个 单位性状而言，仍是受分离规律支配

( 二 ) 测交计算配子的百分数 独立分配遗传的前提 独立分配遗传的前提是 F 1 个体形成的不同配子比 例相同。对于 2 对性状而言， F 1 产生四种配子，比例 为 1:1:1:1 。 如果不是这样， F 2 就不可能获得原来的理论比例。 由此可以推论，在连锁遗传中， F 1 形成多种的配子不 相等。

测交试验 相引相： 计算：测交后代中 亲本组合 =( )/86368 ×100%=96.4% 重新组合 =( )/8368 ×100%=3.6% 结论 : F 1 不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的, 而常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。

相斥组 计算：测交后代中 亲本组合 =( )/43785 ×100%=97.01% 重新组合 =( )/43785 ×100%=2.99% 结论 : F 1 不同类型配子的比例 Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的, 而常常是连 系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合 偏少。

测交：相斥组

( 三 ) 连锁遗传现象的解释 连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由 位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有 连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递； 交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。

连锁和交换的遗传机理 1. 完全连锁和不完全连锁 2. 交换与不完全连锁的形成

1. 完全连锁和不完全连锁 连锁的本质 : Bateson 发现连锁遗传现象不久， Morgan 用果蝇为 材料，证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。 这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上 万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须载荷 许多基因。

(1) 完全连锁（ complete linkage ） F 1 自交或测交，其后代个体的表现型只表 现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的表现 与一对基因的遗传很近似，即自交结果为 3:1 分离, 测交结果为 1:1 分离。完全连锁是罕见的。

(2) 不完全连锁（ incomplete linkage ） 不完全连锁 F 1 不仅产生亲型配子， 也产生重组型配子。上节所举的玉米 籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连 锁。

不完全连锁 (incomplete linkage)

C-Sh 基因间的连锁与交换

交换与不完全连锁的形成 交叉型假设： 1 在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出 现交叉（ chisma) ，标示在同源染色体间对应片 段发生过交换。 2 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的 两个基因之间如果发生了交换，就导致这两个连 锁基因的重组（染色体内重组）。

Sh C sh c 二分体二分体 Sh C sh c sh C Sh c C Sh c Sh C sh c sh 全部亲本型 1/2 亲型 1/2 重组型 F1 交换 F1F1 新 新 交换 都发 生在 同源 染色 体相 靠近 的非 姊妹 染色 体 之间， 而另 外两 条不 交换。 一部分染色体交换发生在连锁基因之内， → 重组配子 1/2 重组、 1/2 亲型配子 另一部分交换发生在连锁基因之外， → 非重组配子 所以重组型配子自然少于 50%

Sh C C sh c c 染色单体 染色体 同源染色体 ShC sh c 染色单体 Shc sh C 染色单体 ShC C sh c c c ( 交换前） （交换） 同源染色体 （交换后） C C c c sh Sh （后期 II 染色单体分开） 同源染色体配对、交换重组示意图

( 四 ) 交换值及其测定 1. 交换值的概念及计算公式 2. 交换值的测定方法

1. 交换值的概念及计算公式 交换值，即重组率，是指重组型配 子数占总配子数的百分率。 计算公式 交换值 (RF)(%)= 重组型的配子数 / 总配子数 ×100%

2. 交换值的测定方法 ●测交法。即用 F 1 与隐性纯合体交配， 然后将重新组合的植株数除以总数即得。 ●自交法。用于去雄较困难的植物，如 水稻、小麦、花生、豌豆等。

自交法计算交换值的步骤 ①求 F 2 代纯合隐性个体的百分率 ②以上百分率开方即得隐性配子的百分率 ③含两个显性基因配子的百分率等于隐性 配子的百分率 ④ 100%-2× 隐性配子的百分率得重组配子 百分率，即得交换值。

番茄中有一种矮生性状（ dd ）和抗病性（ RR ） 有较强的连锁关系，交换值为 12% 。如用矮生 抗病（ ddRR ）与正常染病（ DDrr ）杂交，在 F2 想获得正常抗病理想的类型出现的百分率，

dR44Dr44DR6dr6 dR44 Dr44 DR6 dr6 ddRR1936 DdRr 1936 DdRR 264 DDRr36 DdRr1936 DDrr1936 DDRr264 Ddrr264 DdRR  264 DDRr  264 DDRR  36 DdRr  36 ddRr 264 Ddrr 264 DDRr  36 Ddrr 36 ♀ ♂

三、连锁互换定律的验证 测交法（见前面）

四、 连锁遗传规律的应用 连锁规律的发现，证实了染色体是控制性 状遗传的基因载体。通过交换值的测定进一 步确定基因在染色体上具有一定的距离和顺 序，呈直线排列。这为遗传学的发展奠定了 坚实的科学基础。 指导杂交育种工作，利用前期性状和后 期性状的相关性，做好早期选择。

第四节 细胞质遗传 一、细胞质遗传的概念 1. 核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。 2. 细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规 律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。

二、细胞质遗传的特点 如果精子不提供细胞质，即没有细胞质参与受精，那么 细胞质就表现以下遗传特点： 1. 正交和反交的遗传表现不同。由细胞质基因控制的 性状，只能由母本传递给子代。 A X B 正交 B X A 反交 2. 通过连续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但 母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。

三、叶绿体遗传 叶绿体遗传的花斑现象 Correns 在花斑的紫茉莉中发现三种枝条：绿色、白 色和花斑分别进行以下杂交。 细胞学证据： 白色 —— 白色质体 绿色 —— 叶绿体 花斑 —— 白色质体和叶绿体 精卵受精时，由于精子的细胞质不参与受精，所以枝 条的颜色完全由卵细胞（母本）的细胞质决定。

四、植物雄性不育性遗传 1. 植物雄性不育性概念 雄性不育性（ male sterility ）：当不育性是由于植株不能 产生正常的花药、花粉或雄配子时，就称之。 2. 植物雄性不育的分类 细胞质雄性不育 细胞核雄性不育（ genic male sterility ） 核质互作型雄性不育 ( 质核互作雄性不育）

细胞核雄性不育的遗传 Pmsms 雄性不育 ×MsMs 雄性可育 F1 Msms 雄性正常 ( 自交） F2 1 MsMs:2Msms:1msms 正常 正常 不育

核质互作型雄性不育

质核互作型雄性不育是受细胞质不育基因和细胞核纯合的不育基 因共同控制的，是质核遗传物质共同作用的结果，其遗传方式如 图所示。 （ 1 ） S （ rr ） N× （ rr ）－ S （ rr ）， F1 全部表现雄性不育，这说 明 N （ rr ）具有保持不育性，使之稳定遗传的能力，因而 N （ rr ） 称为雄性不育保持系，简称保持系。 S （ rr ）能使不育性稳定遗传， 故称雄性不育系，简称不育系。 （ 2 ） S （ rr ） ×N （ RR ）－ S （ R ）， S （ rr ） ×S （ RR ）－ S （ Rr ），此二者的 F1 全部表现为雄性可育。说明 N （ RR ）与 S （ RR ）具有恢复育性的能力，故称为雄性不育恢复系，简称恢复 系。 目前生产上利用的不育系大多是质核互作型雄性不育系，利用这 种不育系配制杂交种子时，须同时选出雄性不育系、雄性不育恢 复系和雄性不育保持系，即 “ 三系 ” 配套

三系配套制种

三系：不育系、保持系和恢复系 S （ rr ） ×N （ rr ） →S （ rr ） F 1 不育 S （ rr ） → 不育系 N （ rr ） → 保持系 S （ rr ） ×N （ RR ） →S （ Rr ） F 1 可育 N （ RR ） → 恢复系