Postharvest physiology of horticultural crops Chapter II Postharvest physiology of horticultural crops 第二章 果品蔬菜的采后生理 Ye Xia College of Horticulture Henan Agricultural University

RESPIRATION 果蔬采后的呼吸作用

Some Questions 果蔬采前与采后代谢有何差异？ 呼吸的本质是什么？ 呼吸有何意义？ 呼吸可分哪些类型？各有何特点？ 如何衡量呼吸的强弱？ 如何测定果蔬的呼吸强度？ 测定果蔬的呼吸强度有何意义？

Some Questions 呼吸跃变指什么？ 如何区分跃变型果蔬与非跃变型果蔬？ 呼吸热指什么，如何计算？ 呼吸商指什么？有何意义？ 呼吸的温度系数指什么？ 呼吸作用的保护作用指什么？ 影响果蔬呼吸作用的因素有哪些？

果蔬采后的代谢与采前相比，有何差异？ What? Metabolism difference Preharvest Postharvest What?

营养 Nutrient supply 水份 Water Supply Differences 蒸腾 Transpiration 呼吸 Respiration

果蔬采后仍是活的有机体 Still Alive! 采后无水分、养分供应 No Water, Nutrient supply 呼吸是主要的生理代谢 Respiration 呼吸消耗影响果蔬的贮藏寿命与商品价值 Affect Storage life and Commercial value 贮藏保鲜的基本任务 essence task of storage

1. Respiration Carbon cycles though photosynthesis

呼吸作用既是本身生存的表现，又是自身消亡的动力 Carbohydrates ↙ 呼吸作用既是本身生存的表现，又是自身消亡的动力

Carbohydrates Monosaccharides: E.g. Glucose & Fructose Disaccharides = 2 monosaccharides: E.g. Sucrose (glucose + fructose). Polysaccharides: Starch – made of many glucoses ( linked) Cellulose – made only of glucose ( linked) Sweetness: Fructose > Sucrose > Glucose.

Cellulose (1-4) Starch (1-4)

（1）Meaning of Respiration 呼吸的意义 ① 呼吸作用将光能以物质化学能形式贮存的能量释放出来，形成ATP，供各种生理活动之需。另外，伴随呼吸过程产生的还原型辅酶（NADH和NADPH）可供生物体内其它还原反应所利用。 ② 有机物分解过程中产生的各种代谢中间产物，可做构成植物体的材料，也为其它合成反应提供原料物质。 ③ 呼吸作用具有保护作用。

Adenosine Triphosphate (ATP) Adenosine triphosphate (-P-P-P). Energy is stored in each P bond. Intermediate energy molecules – analogous to rechargeable batteries.

Respiration & Heat Respiration creates 36 ATP per glucose molecule, but 674 kcal total energy. 1 ATP= ~7.3 kcal 7.3 kcal * 36ATP=263 kcal (38%) 674kcal – 263 kcal = 401 kcal lost as heat If not removed, lost energy will raise the cell /tissue temperature. Heat pumps (refrigeration) move heat from one place to another.

（2）Types of Respiration Aerobic respiration 有氧呼吸 Anaerobic respiration 无氧呼吸 Cyanide resistant pathway 抗氰呼吸

①Aerobic Respiration 有氧呼吸： C6H12O6+6O2→6CO2++6H2O+ 2.87×106J

Respiration Overview . Respiration is composed of three parts: Glycolysis 糖酵解– located in the cytoplasm.(细胞质) Krebs cycle 三羧酸循环– located in the mitochondria matrix（线粒体基质）. Electron Transport System (ETS) 电子传递途径– located on the inner mitochondria membrane.（线粒体膜） .

图2-5 19

2003年9月11日 20

TCA 21

2007年9月11日

②Anaerobic Respiration C6H12O6 → 2C2H5OH+2CO2 + 0.1×106J

图2-6

无氧呼吸？ Why? 正常条件以有氧呼吸为主。当环境条件改变，不同种类组织器官有氧、无氧呼吸占比例不同。 组织对不同环境的适应性。

③Cyanide Resistant Pathway Many plant tissues have a cyanide resistant pathway (or alternative oxidase pathway). Produces only ~ 1/3 the ATP of the normal pathway (complexes 3 & 4 are bypassed). The loss in efficiency results in much greater heat production.

Cyanide Resistant Pathway 正常情况下，氰化物阻遏呼吸链电子的传递（细胞色素氧化酶和末端氧化酶），阻断有氧呼吸 。 NADH → FMN→Fe-S→CoQ→b→G → a→a3 → O2 ATP ATP ATP e-

抗氰呼吸 定义：呼吸链中存在一条对氰化物不敏感的支路。 特点： 1.抗氰呼吸可产生大量自由基或活性氧，加速细胞的衰老和死亡。 2. 产生ATP少，产热多。 试验表明：鳄梨、苹果完熟期出现抗氰呼吸增强，衰老加快。 认为:抗氰呼吸途径存在是乙烯促进呼吸的先决条件。 既抗氰呼吸与乙烯同时存在。有抗氰呼吸途径，乙烯才能对成熟有催熟作用。

（3）Respiratory rate （Respiratory intensity） ①定义:一定温度下，单位重量果蔬放出CO2量或吸收O2量 单位：CO2 mg/kg.h O2 mg/kg.h

Respiratory rate 2.How to Measure? 如何测定？ 2010年8月11日 31

静置法 2003年9月11日 32

静置法 缺点： 2003年9月11日 33

气流法

2003年9月11日 36

2.测定呼吸强度有何意义？

Respiration 意义： 衡量果蔬呼吸作用强弱 估计果蔬的成熟度 估计果蔬产品贮藏潜力

几种蔬菜早、晚熟品种呼吸强度比较(CO2mg/kg.h) 成熟性 种 类 结球甘蓝 洋葱 萝卜 早熟 17.4 16.2 32.7 晚熟 24.8 33.4 57.6

几种蔬菜在0℃~2℃时的呼吸强度(CO2mg/kg.h) 种类 呼吸强度 石刁柏 44 番茄 18.8 甜玉米 30 甜瓜 5.0 豌豆 14.7* 甘蓝 6.0 菠菜 21 马铃薯 1.7~8.4 生菜 11 胡萝卜 5.4 菜豆 20 洋葱 2.4~4.8 * 为5℃下的呼吸强度

3. Heat Production C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+674kcal （2.87×106J）

Respiratory Heat呼吸热 呼吸热对贮藏的影响： 呼吸热积累→温度升高→呼吸强度增大→寿命缩短 1mol六碳糖产生2867.5KJ热量 36ATP 36ATP (36×305.1=1099.3) ，占放出总热量的38％，其余1768.2KJ以热能形式损失。

Respiratory Heat 呼吸热 如何计算呼吸热？

呼吸热的计算： C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+674kcal 分解1mol C6H12O6，产生6mol CO2和674kcal能量；6molCO2的重量为：6×44=264g 即产生264g CO2可放出674kcal热量 产生1gCO2，则产生674÷264=2.553kcal的能量

Example of Respiratory heat calculation 根据呼吸反应式可知，每释放1mgCO2则释放能量10.7J(2.553cal) 当RI=1mg/kg.hr时，每吨产品一昼夜放出的呼吸热=10.7×24×1000＝256.8kJ 若测某种产品的RI=15mg/kg.hr，则该产品每吨每天产生的呼吸热应为256.8×15＝3852KJ。

呼吸热计算公式： 呼吸热(cal/kg.hr)=2.553×呼吸强度 (mgCO2/kg/hr) 呼吸热（KJ/吨/天）=呼吸强度（CO2mg/kg/hr）×256.22

呼吸热还可用B.t.u.（英国热量单位, British Thermal Unit） 1个B.t.u.等于将1磅水提高1°F需要的热量。 ( 1磅=454克、C=(F-32)5/9 ） 呼吸热（B.t.u./吨/天）=呼吸强度(mg CO2/kg.hr) ×220 (英制)

以B.t.u.为单位的一些果蔬的呼吸热： （B.t.u/天.吨，15-15.6℃） 香蕉（青） 4600~5100 苹果： 3000~6800 橙： 2800~5200 杏： 8300~15100 李： 2600~2800 菠萝： 2900~4000 洋梨： 3300~13200 桃： 7300~9300

4.Protective action of respiration 呼吸作用的保护作用(与抗病性） 概念： 当果蔬在贮运过程中受到损伤或受到病原微生物侵染时，则呼吸增强，以抵抗逆境。这种反应称为呼吸作用的保卫反应。

呼吸作用的保护作用 ⑴ 促进愈合组织、防卫层的产生 ⑵ 合成抗毒物质（过敏反应） ⑶ 促进入侵毒素的氧化分解

5.Climacteric vs. Non-Climacteric Climacteric Fruit Have a “ripening phase” (e.g. soften, become sweeter & less acidic). Have increased respiration & ethylene production during ripening. Non-Climacteric Fruit. Do not go through a “ripening phase”.

呼吸跃变 跃变：一些果蔬在个体发育中一个时期，内源乙烯促进了一系列的理化变化，标志者从生长到成熟衰老的转折，并促进了呼吸加强，导致后熟。 跃变果实：一些果实在接近成熟时呼吸强度急剧上升，达到高峰继而下降，渐死亡。具有这一特性的果实称跃变型果实。 非跃变果实: 果实成熟过程中呼吸强度仅表现为逐渐下降的一类果实。

Phases of the Climacteric The preclimacteric minimum The climacteric rise The climacteric peak The post-climacteric phase

Climacteric vs. Non-Climacteric

呼吸高峰 几种跃变型果实的呼吸高峰 跃变型果实成熟期较短，有明显的呼吸高峰，高峰的出现意味着产品达到成熟并开始走向衰老。对这类产品延迟呼吸高峰的到来就能达到延长贮藏寿命的目的。

跃变型果实 跃变型蔬菜 跃变型花卉 苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、柿、 鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、芒果 番茄、甜瓜、西瓜等。 苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、柿、 鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、芒果 跃变型蔬菜 番茄、甜瓜、西瓜等。 跃变型花卉 香石竹、满天星、香豌豆、月季、唐菖蒲、风铃草、金鱼草、蝴蝶兰、紫罗兰等。

(non-respiration climacteric fruit) 非呼吸跃变 (non-respiration climacteric fruit) 非呼吸跃变型果实：柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等。 非呼吸跃变型蔬菜有：黄瓜、甜椒等。 非呼吸跃变型花卉有：菊花、石刁柏、千日红等。

Cherimoye 毛叶番荔枝

如何区分跃变型果实和非跃变型果实？

Climacteric vs. Non-Climacteric 高峰型果蔬与非高峰型果蔬的区别： 1 成熟时是否出现呼吸跃变； 2 内源乙烯的产生； 3 对外源乙烯刺激的反应； 4 对外源乙烯浓度的反应； 5 呼吸速率的变化幅度；呼吸与乙烯高峰出现关系 6 乙烯合成体系Ⅰ、Ⅱ

（1）不同种类呼吸跃变果实的特点 变化幅度： 苹果跃变期呼吸强度是跃变前2倍 变化时间： 大多数蔬菜采后不出现跃变 香蕉 10倍 香蕉 10倍 桃 1.3倍 变化时间： 呼吸与乙烯同时： 梨、鳄梨、芒果 呼吸早于乙烯：苹果、蕃茄 呼吸晚于乙烯：香蕉 大多数蔬菜采后不出现跃变

2.跃变与非跃变的区别 1.内源乙烯产生量 2.对外源乙烯的反应（时间、浓度、效果） 3.乙烯的合成体系（Ⅰ、Ⅱ） 合成体系Ⅰ：产生微量乙烯 合成体系Ⅱ：产生大量乙烯

跃变果实 非跃变果实 时间：跃变前 1.内源乙烯产生量 3.乙烯合成体系 所有果实发育过程中均能产生微量乙（Ⅰ）；跃变果实跃变期可产生大量乙烯（ Ⅱ ） ） 2. 对外源乙烯反应上 时间：跃变前 浓度：高， 提早出现高峰，峰值不变。一旦启动，不能逆转。 效果：不停止 3.乙烯合成体系 合成系统Ⅰ、Ⅱ 非跃变果实 内源乙烯产生量一直较低（ 系统Ⅰ ） 任何时间都可。 浓度高，峰值高。去除后，作用消失。 作用可停止。 合成系统Ⅰ

外源乙烯浓度对跃变型和非跃变型果蔬呼吸的影响

6. Respiration Internal & Environmental Factors

（1）Internal Factors Genotype of a commodity. Type of plant part. Stage of development at harvest. Preharvest factors

Internal Factors Genotype of a commodity. Type of plant part. Between different commodities and within different cultivars of a single species. Type of plant part. E.g. storage organs (potato) have low rates while developing meristems (broccoli) have high rates.

Pomegranate石榴；okra 黄秋葵 persimmon柿子； raspberry树莓； honeydew melons白兰瓜；apricot(杏） cantaloupe(网纹甜瓜） feijoa( 风榴）nectarine(桃属　杏属） papaya(番木瓜）plum(李子）　cherimoya(番荔枝） Dates 椰枣 2003年9月11日 69

Internal Factors Preharvest factors such as: Climate and weather patterns. Temperature Humidity Wind Light intensity, etc.

影响呼吸作用的因素 1.种类和品种及器官 呼吸强度：南方>北方，夏季>冬季; 浆果>柑果>苹果>梨； 桔>柑 > 橙>柚子 叶菜、花菜>果菜>地下鳞茎类、根菜； 月季>香石竹>菊花 同一植物的不同器官或组织,呼吸速率 植物 呼吸速率（氧气，鲜重） μl/g·h 胡萝卜 根 25 叶 440 苹果 果肉 30 果皮 95

2.发育阶段与成熟度 幼龄期呼吸强度最大，成熟度增加，呼吸强度降低

影响呼吸作用的因素 3.温度 在一定范围内（5℃-35 ℃ ）温度升高酶活性增强，但超过 35 ℃时呼吸强度下降

Temperature Coefficient (Q10) R1=rate of reaction at temperature 1 (T1) R2=rate of reaction at temperature 2 (T2) Temperatures are in C With a 10 C Change in temperature =>

Example of Calculating the Q10 Say there is a new variety of Grapefruit. Researchers have determined the following respiration rates at different temperatures: 5 mg CO2/kg.hr at 0 C 10 mg CO2/kg.hr at 5 C 15 mg CO2/kg.hr at 10 C 30 mg CO2/kg.hr at 20 C 45 mg CO2/kg.hr at 30 C 55 mg CO2/kg.hr at 35 C

Temperature Coefficient (Q10)

Example of Calculating the Q10 First, determin Q10 between 10 & 20℃ 15 mg CO2/kg.hr =R1 10 ℃ = T1 30 mg CO2/kg.hr =R2 20 ℃ = T2 77

Example of Calculating the Q10 Determin Q10 between 20 & 30 C. 30 mg CO2/kg.hr =R1 20 C = T1 45 mg CO2/kg.hr =R2 30 C = T2 78

Calculated Q10 Values for the new grapefruit variety. Temperature Range (C) Q10 0-10 3 10-20 2 20-30 1.5

Temperature effects on shelf-life Q10 Shelf-life 90 10 3 30 20 2 15 1.5 Thus, 1 day at 30C = 3days at 10C = 9 days at 0C

几种蔬菜呼吸的温度系数同温度范围的关系 种类 石刁柏 3.5 2.5 胡萝卜 3.3 1.9 豌豆 3.9 2.0 莴苣 1.6 菜豆 0.5~10℃ 10~24℃ 石刁柏 3.5 2.5 胡萝卜 3.3 1.9 豌豆 3.9 2.0 莴苣 1.6 菜豆 5.1 番茄 2.3 菠菜 3.2 2.6 黄瓜 4.2 辣椒 2.8 马铃薯 2.1 2.2

Affect of temperature on the quality of broccoli after just 48h of storage at either room temperature (75 F) or in the refrigerator (40 F)

Temperature effects on shelf-life Temperature C ( F) Q10 Deterioration Shelf-life 0(32) 1 100 10(41) 3 33 20(68) 2.5 7.5 13 30(86) 2 15 7 40(104) 1.5 22.5 4 e.g. grapes at 32 C for 1 h = 1day at 4 C =1 week at 0 C

Temperature Range (C) Typical Q10 Values Temperature Range (C) Q10 0-10 2.5-4.0 10-20 2.0-2.5 20-30 1.5-2.0 30-40 1.0-1.5

Environmental Factors Temperature Temperature is the most important factor influencing postharvest life of a given commodity. Dictates the speed of chemical reactions (including respiration).

Low Temperature Injury Freezing will kill the tissue. Chilling sensitive commodities. Q10 is usually much higher at chilling temperatures. In some commodities, respiration may increase at the lowest chilling temperatures.

High Temperature Injury Respiration increase as temperature increases to a point. Above that point (tissue & commodity specific) protein denatures and respiration declines rapidly. Time x Temperature component to thermal cell death. Cells can survive short periods at high temperatures (used for some quarantine treatments).

Temperature What temperature is the proper storage temperature or optimum storage temperature for fruits and vegetables? 如何确定贮藏适温？

影响呼吸作用的因素 4.相对湿度 大白菜、菠菜、柑橘经晾晒失去部分水分能降低呼吸强度，低湿能保持洋葱休眠，增强耐贮藏特性；但能促进薯芋类蔬菜呼吸,产生生理病害

Humidity 在稍为干燥的条件下，可以抑制呼吸；而湿度大，则可以促进呼吸 果蔬采后预处理，短期迅速蒸发掉一部分水(发汗)，如大白菜、菠菜和甜橙等，收获后稍经风干，有利于降低呼吸强度 较湿润的贮藏环境对柑桔类果实有促进呼吸的作用 低湿贮藏洋葱不仅有利于洋葱的休眠，还可抑制其呼吸强度。 但甘薯、芋头等要求较高湿度，干燥反而会促进呼吸，产生生理伤害

新鲜和晾晒后的大白菜和菠菜呼吸强度的变化

湿度对香蕉后熟中呼吸强度的影响(24℃)(Haard et al, 1969)

影响呼吸作用的因素 5.气体成份 适当降低O2（2%-10%）和提高CO2（1%-5%）可抑制呼吸，维持正常生理代谢。 6.机械损伤

15℃下不同气体组合中香蕉对O2的吸收量

苹果在不同O2分压下气体交换 注：实点为耗O2量，空心点为CO2释放量，虚线为无氧条件下CO2的释放，消失点表示无氧呼吸

Atmospheric Concentration Oxygen Low O2 concentrations reduce respiration. Below ~2-3%O2, ETS starts to be inhibited. If metabolic (ATP) demand is higher than inhibited Krebs cycle and ETS can supply, anaerobic respiration will attempt to satisfy ATP demand. Anaerobic respiration only produces 2 ATP per glucose vs. 38 ATP under aerobic respiration = 19 fold greater ATP production under aerobic conditions. CO2 production is 6.3 fold faster (2 vs. 6 per glucose molecule)

Atmospheric Concentration Ethylene Climacteric & Non-Climacteric fruits differ in their response to ethylene in the environment. Climacteric fruit: Ethylene reduces the time to onset of the climacteric rise (including autocatalytic ethylene production). Concentration of added ethylene has little effect on respiration rate before or during the climacteric.

Atmospheric Concentration Ethylene Non-Climacteric fruit: Added ethylene induces a rise in respiration. Exposure to greater ethylene concentrations elicit greater rates of respiration. Does not induce autocatalytic ethylene production. Respiration rates return to normal after ethylene is removed.

Physical Stress Any type of physical stress can cause respiration and ethylene production to rise quickly in both climacteric and non-climacteric commodities.

伏令夏橙从61cm和122cm处坠落硬地面后呼吸强度的变化 100

影响呼吸作用的因素 7.乙烯及其它植物生长调节剂 有促进或抑制呼吸作用。

Environmental Factors Temperature  Atmospheric composition Oxygen concentration Carbon dioxide concentration  Ethylene  Humidity  Physical stresses  Pathogen attack Other plant growth regulators Radiation Light Chemical stress Water stress 102

Respiration and Shelf Life Respiration rate is inversely related to shelf life Higher respiration ==> Shorter Shelf Life