第二节 糖的分解代谢 有三条途径： 1. 糖的无氧分解 2 .糖的有氧分解 3. 磷酸戊糖途径

一 糖的无氧分解 （一）糖的无氧分解概念： 糖在无氧的条件下氧化成乳酸,同时有ATP的生成。由于此途径与酵母菌发酵的过程相似,故又称为糖酵解(glycolysis).用反应式表示；

（二）糖无氧分解的反应部位 糖无氧分解的整个过程都是在细胞浆进行的。

（三）糖无氧分解的反应过程 根据糖分解消耗和产生能量的不同可分为二个阶段； I 阶段消耗能量 葡萄糖或糖原中葡萄糖单位转变成2分子 3-磷酸甘油醛的过程。 II 阶段产生能量 2分子3-磷酸甘油醛转变成乳酸的过程。

1. 葡萄糖磷酸化成6-磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphate, G-6-P) 磷酸化使葡萄糖不能自由逸出细胞； 己糖激酶 (hexokinase, HK) 分四型， 肝中为葡萄糖激酶 (glucokinase, GK)； 反应不可逆。

从糖原的葡萄糖单位开始氧化

2. 6-磷酸葡萄糖异构为6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)

3. 6-磷酸果糖转变成1,6-二磷酸果糖 (1,6-fructose-biphosphate, F-1,6-BP)

磷酸果糖激酶-1 (phosphofructo-kinase-1, PFK-1) 也是磷酸化反应。 不可逆反应

4. 磷酸己糖裂解成2个磷酸丙糖 反应可逆, 由醛缩酶(aldolase)催化

5. 磷酸丙糖同分异构化 磷酸丙糖异构酶 G→2分子3-磷酸甘油醛， 消耗2分子ATP。

6.3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 醛基氧化成羧基，并加入一分子磷酸， 形成混合酸酐。脱下的氢由NAD+接受。

7. 1,3-二磷酸甘油酸转变成 3-磷酸甘油酸 反应可逆 此步为底物水平磷酸化

8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸

9.2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮 酸(PEP) 反应引起分子内能量重新分布，形成高能磷酸键。

10. PEP转变成丙酮酸 （pyruvate) 第二次底物水平磷酸化，反应不可逆。 烯醇式立即自发转变为酮式。

11. 丙酮酸→乳酸(lactate) 　■此为还原反应，NADH+H+来自于 3-磷酸甘油醛脱氢。 ■乳酸是糖酵解的终产物。

糖酵解的全过程：

（四）糖无氧分解的小结 1.糖的无氧分解是在不需要氧的情况下，使丙酮酸转变成乳酸的过程。既无氧酵解。 2.由于3-磷酸甘油醛氧化脱氢生成NADH+H+，在无氧的条件下，后者不能进入电子传递链，而是将其交给丙酮酸还原成乳酸。NADH+H+氧化成NAD+。 3 - 磷 酸 甘 油 醛 NAD+ 乳 酸 无 O 2 1 ， 3 - 2 磷 酸 甘 油 酸 NADH+H+ 丙 酮 酸

3．糖的无氧分解产能的方式和数量 产能的方式：底物水平磷酸化。 产能的数量：1分子葡萄糖产生2分子ATP； 1分子葡萄糖产生3分子ATP。 4．糖无氧分解整个过程有三步不可逆反应

5．糖无氧分解的总反应式: G + 2ADP + 2Pi → 2乳酸 + 2ATP+2H2O 6．终产物乳酸的去路——乳酸的循环； 即乳酸再利用。

（五）糖无氧分解的生理意义 1．机体在缺氧的情况下，获取能量的有效方 式；即应急供能的途径。 2．在某些正常组织中，有氧的情况下，也是 1．机体在缺氧的情况下，获取能量的有效方 式；即应急供能的途径。 2．在某些正常组织中，有氧的情况下，也是 一条重要的供能途径。 3．糖的无氧分解不仅能提供能量，而且还能 提供碳源物质，参与蛋白质、脂肪酸的生 物合成。

（六）糖无氧分解的调节 1.6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）

2．丙酮酸激酶 丙酮酸激酶具有双重作用， 别构调节： F-1,6-BP为变构激活剂； ATP和肝内Ala为变构抑制剂。 共价修饰调节： 胰高血糖素通过cAMP使 PKA磷酸 化而抑制其活性

3.己糖激酶和葡萄糖激酶 己糖激酶是别构酶，受G-6-P反馈抑制；其特异性差，可催化多种己糖磷酸化；Km值较低，为0.01mM；它有四种同工酶，分布在不同的组织中。 葡萄糖激酶不是别构酶，为己糖激酶的同工酶IV型。它存在于肝细胞内，受胰岛素诱导合成。其特异性强，只能催化葡萄糖磷酸化；Km值高，为10―15mM。

第三节 糖的有氧氧化 （一）糖有氧分解的概念 糖在有氧的条件下，经三羧酸循环 彻底氧化成H2O和CO2，同时释放能 第三节 糖的有氧氧化 （一）糖有氧分解的概念 糖在有氧的条件下，经三羧酸循环 彻底氧化成H2O和CO2，同时释放能 量的过程 称为有氧分解。也称为有 酵解。这是糖氧化的 主要方式。

（二）糖有氧分解的反应部位 糖的有氧分解分别在不同亚细胞单 位进行，葡萄糖转变成丙酮酸是在 细胞浆中，丙酮酸氧化生成CO2和 H2O是在线粒体中进行的。

（三）糖有氧分解的反应过程 根据糖有氧分解的反应特点不同可分为三阶段； 1 阶段的反应 葡萄糖转变成2分子丙酮酸的过程。 II 阶段的反应 1 阶段的反应 葡萄糖转变成2分子丙酮酸的过程。 II 阶段的反应 2分子丙酮酸氧化脱羧生成2分子乙酰 CoA III 阶段的反应 2分子乙酰CoA进入三羧酸循环。

1 阶段的反应过程 此阶段与无氧分解的过程相似。不同的是3-磷酸甘油醛脱氢生成NADH+H+的去向不同。在无氧的情况下，NADH+H+在胞浆中将丙酮酸还原生成乳酸；在有氧的情况下，NADH+H+经穿梭作用进入线粒体，氧化成水和能量。

II 阶段的反应过程 此阶段是丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA过程。

反应特点： ⑴ 丙酮酸的氧化反应为α-氧化脱羧， 反应不可逆。 ⑵ 反应中生成的NADH+H+直接进入 电子传递链进行氧化磷酸化生成水， 产生2 X 3ATP。 生成的乙酰CoA进入三羧酸循环。 CO2可由肺呼出或参与机体内代谢。

⑶ 此反应中的丙酮酸脱氢酶复合体由 三种酶及五种辅助因子组成： 三种酶：丙酮酸脱氢酶 二氢硫辛酰胺转乙酰化酶 二氢硫辛酰胺脱氢酶 五种辅助因子： TPP（VB1）、硫辛酸、 HSCoA（泛酸）、 FAD（VB2）、NAD+（Vpp）。

辅酶A结构：

III 阶段的反应过程 此阶段是乙酰CoA进入三羧酸循环（tricarboxylicacid cycle, TAC). 首先乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸,然后进行氧化脱羧等步骤,再生成草酰乙酸的过程。由于柠檬酸分子中含有三个羧基,故又称为柠檬酸循环和Krebs循环. 1. 三羧酸循环的反应过程

2. TAC的反应特点： ⑴ 乙酰CoA进入TAC经两次脱羧后,生成的CO2并不是来自乙酰基的,而是草酰乙酸上的羧基.也就是说;消耗草酰乙酸上的羧基,乙酰基作为补充,草酰乙酸的分子结构不变.这就是代谢的特点。 ⑵ TAC进行四次氧化,产生的四对还原当量(即四对氢).然后进入线粒体进行氧化磷酸化,产生能量为11个ATP. 另外,TAC还进行一次底物水平磷酸化,生成1个ATP.因此TAC共生成能量12个ATP.

⑶ TAC中有三个关键酶： 柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、 α-酮戊二酸脱氢酶复合体。 ⑷ TAC是两用代谢途径 即合成代谢和分解代谢 在分解代谢途径中,它不仅仅是糖分解的末端氧化途径,也是脂肪和氨基酸分解的末端氧化途径.它们都可以转变成乙酰CoA或者是TAC的中间体被氧化. 在合成代谢途径中, TAC的中间体可以作为原料,参与许多物质的合成. 因此; TAC是糖 脂肪 氨基酸代谢的枢纽.

⑸ 草酰乙酸的填补反应

⑹ CO2的生成 CO2的生成方式是有机酸的脱羧. 有2种形式: 单纯脱羧——α-单纯脱羧 β-单纯脱羧 氧化脱羧——α-氧化脱羧 β-氧化脱羧 ⑺ 总反应式: 乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O——→2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+ HSCoA

（三）糖有氧分解的生理意义 1. 糖有氧分解是糖氧化供能的主要方式,其ATP的生成是无氧分解的18―19倍. 2丙酮酸 2乙酰CoA：产生3X2个ATP。 2乙酰CoA CO2和H2O: 共产生12X2个ATP。 结论：1molG彻底氧化成CO2和H2O，可净生成36或38mol ATP。1分子葡萄糖单位彻底氧化成CO2和H2O，净生成37或39mol ATP。

2. 糖有氧分解是体内物质代谢的中心枢纽

（四）糖有氧分解的调节 1. 丙酮酸脱氢酶复合体受双重调节: 别构调节 共价修饰调节.

2.柠檬酸合酶 变构激活剂：ADP 变构抑制剂：NADH、琥珀酰CoA、 柠檬酸、ATP. 3.异柠檬酸脱氢酶 变构激活剂： ADP、Ca2+ 变构抑制剂：ATP 4. –酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸 脱氢酶复合体相似。

（五）巴士效应 概念: 有氧氧化抑制无氧酵解的现象. 机制: 有氧时, NADH进入线粒体氧化,丙 酮酸不能 进一步生成乳酸 （五）巴士效应 概念: 有氧氧化抑制无氧酵解的现象. 机制: 有氧时, NADH进入线粒体氧化,丙 酮酸不能 进一步生成乳酸. 无氧时, NADH不能氧化,将丙酮酸 还原成乳酸。

三 磷酸戊糖途径 （pentose phosphate pathway) (一) 磷酸戊糖途径的概念 磷酸戊糖途径是指6-磷酸葡萄糖生成磷酸戊 糖及NADPH+H+,前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的过程。故又称为己糖旁路。

(二) 磷酸戊糖途径的反应部位 在细胞液中进行 (三) 磷酸戊糖途径的反应过程 根据磷酸戊糖途径的反应特点可 分为二个阶段: 1 阶段氧化脱羧反应 6-磷酸葡萄糖 5-磷酸核糖 II 阶段非氧化反应 基团转移生成 3-磷酸甘油醛 6-磷 酸果糖

1 阶段的反应过程 此阶段为6-磷酸葡萄糖氧化脱羧生 成5-磷酸核糖、CO2 、NADPH+H+ 的过程。 反应特点: ⑴ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶为此代谢途径的关键酶. ⑵ 二次氧化反应脱下的氢由NADP+接受生成NADPH+H+. ⑶ 反应生成5-磷酸核糖是体内一个非常重要的中间产物.

II 阶段的反应过程 此阶段是通过2C、4C 、6C、 7C等糖的演变生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖,然后进入糖解途径的过程。 它需要二种酶参与: 转酮醇酶(TPP)——将二个碳基团转 移到醛糖上; 转醛醇酶——将三个碳基团转移到醛 糖上。

(四) 磷酸戊糖途径的生理意义 1. NADPH作为供氢体参与多种代谢反应 ⑴ NADPH是体内许多合成代谢的供氢体 主要是在肝脏中对药物 、毒物 、激素等进行生物转化作用。它需要加单氧酶参与。 RH+NADPH+H++O2→ROH+NADP++H2O

⑶ NADPH用于维持谷胱甘肽的还原状态 G-SH+NADP+ G-S-S-G+NADPH+H+ 还原型谷胱肽可以保护某些巯基酶或巯基 蛋白不被氧化剂损坏；还可以保护红细胞 的完整性,防止溶血性贫血. 2 . 提供5-磷酸核糖参与核酸和核苷酸的生 物合成。

(五) 磷酸戊糖途径的调节 6-磷酸葡萄糖脱氢酶为限速酶。 当NADPH/NADP+比值增高时, 此途径受到抑制。 此途径被激活。