第六章 染色体变异

第一节 染色体结构变异 在自然和人为条件下，可能使染色体折断，之后再接起来，再接合时发生差错，导致染色体结构变异。这种通过“折断—重接”出现的染色体结构变异分为四类: (1)缺失 (2)重复 (3)倒位 (4)易位

一、缺失 1、缺失类型 缺失：染色体的某一区段丢失了 断片：缺失的区段无着丝粒 顶端缺失：缺失的区段为某臂的外端 某一整臂缺失了就成为 顶端着丝点染色体 中间缺失：缺失的区段为某臂的内段

顶端缺失染色体很难定型，因而较少见 （1）断头很难愈合，断头可能同另一 有着丝粒的染色体的断头重接， 成为双着粒染色体 （2）顶端缺失染色体的两个姊妹染色 单体可能在断头上彼此接合，形 成双着丝粒染色体 双着丝粒染色体就会在细胞分裂的后期受两个着丝粒向相反两极移动所产生的拉力所折断，再次造成结构的变异而不能稳定

中间缺失染色体没有断头外露，比较稳定，因而常见的缺失染色体多是中间缺失的 （1）缺失杂合体：某个体的体细 胞内杂合有正常染色体及其 缺失染色体 （2）缺失纯合体：某个体的缺失 染色体是成对的

图 6－1 缺失的形成过程及其细胞学鉴定示意图

2、缺失鉴定 →在最初发生缺失的细胞内，可见到遗弃 在细胞质里无着丝粒的断片。但随着细 胞多次分裂，断片即消失 →中间缺失，且缺失的区段较长，则在缺 失杂合体的偶线期和粗线期，正常染色 体与缺失染色体所联会的二价体，常会 出现环形或瘤形突出（与重复的不同） →顶端缺失的区段较长，可在缺失杂合体 的双线期检查交叉尚未完全端化的二价 体，看非姊妹染色单体的末端是否长短 不等

3、缺失的遗传效应 (1)染色体的某一区段缺失了，其上原 来所载基因自然就丢失了，这是有 害于生物生长和发育的 含缺失染色体的配子体一般是败育的，花粉尤其如此，胚囊的耐性比花粉略强 含缺失染色体的花粉即使不曾败育，在授粉和受精过程中，也竞争不过正常的雄配子，因此，缺失染色体主要是通过雌配子而遗传

 紫株732株 绿株2株 （细胞学鉴定该区段缺失了) (2)如果缺失的片断较小，可能会造成 假显性的现象 McClintock(1931): 玉米植株颜色紫色、绿色(pl)位于6#长臂外段 X射线 plpl  PlPl  紫株732株 绿株2株 （细胞学鉴定该区段缺失了)

对这两株进行细胞学的检查，发现花粉带给F1的那个载有Pl基因的第6染色体缺失了长臂的外段，Pl基因随着缺失的区段丢失了。于是另一个正常染色体上的pl显示了它的作用。(如图6-2)

(3)在人类中，第5染色体短臂杂合缺失称为猫叫综合症，最明显的特征是患儿哭声轻，音调高，常发出咪咪声。通常在婴儿期和幼儿期夭折。

二、重复 1、重复类型 重复：染色体多了自己的某一区段 顺接重复:某区段按照自己在染色体上 的正常直线顺序重复 反接重复:某区段在重复时颠倒了自己 在染色体上的正常直线顺序

重复区段内不能有着丝粒,否则重复染色体就变成双着丝粒的染色体，就会继续发生结构变异，很难稳定成型。 重复和缺失总是伴随出现的。某染色体的一个区段转移给同源的另一个染色体之后，它自己就成为缺失染色体了。

图6－3 重复的形成过程及其细胞学鉴定示意图

2、重复鉴定 →若重复的区段较长，重复杂合体 的重复染色体和正常染色体联会 时，重复区段就会被排挤出来， 形成环或瘤 →若重复区段很短，则联会时重复 染色体区段可能收缩一点，正常 染色体在相对的区段可能伸张一 点，于是二价体就不会有环或瘤 突出，镜检时就很难

3、重复的遗传效应 (1)剂量效应：细胞内某基因出现的 次数越多，表现型效 应就越显著 例1 果蝇眼色：红色(v+) 朱红色(v) v+ v眼色：红色 v+vv眼色：朱红色

例2 果蝇棒眼遗传 野生型果蝇的 每个复眼大约 由780个左右 的红色小眼所 组成

若果蝇第 l染色体(X染色体)的16区 A段因不等交换重复了，则红色小眼数量显著减少

(2)位置效应：基因所在染色体上的位置不同，其表现型效应也不同 780 358 68 45 25

三、倒位 1、倒位类型 倒位：染色体某一区段的正常直线 顺序颠倒了 臂内倒位(一侧倒位):倒位区段在染色 体的某一个臂的范围内 臂间倒位(两侧倒位):倒位区段内有着 丝粒，即倒位区段涉及染色 体的两个臂

图6－4 倒位的形成过程及其细胞学鉴定示意图

2、倒位鉴定 →若倒位区段很长，则倒位染色体就可能 反转过来，使其倒位区段与正常染色体 的同源区段联会，二价体的倒位区段以 外的部分就只得保持分离 →若倒位区段不长，则倒位染色体与正常 染色体所联会的二价体就会在倒位区段 内形成“倒位圈” →臂内杂合体在倒位圈内外非姊妹染色单 体之间发生交换，产生双着丝粒染色单 体，出现后期Ⅰ桥或后期Ⅱ桥

图 6－5 倒位杂合体形成败育交换配子的过程

3、倒位的遗传效应 (1)形成新的连锁群，促进物种进化 (2)降低倒位杂合体的连锁基因重组率 非姊妹染色单体之间在倒位圈内外发生交换，产生四种交换染色单体： →无着丝粒断片(臂内)，后期Ⅰ丢失 →双着丝粒缺失染色单体(臂内)，后 期桥折断→缺失染色体→配子不育 →单着丝粒重复缺失染色体(臂间)和缺 失染色体(臀内)→配子不育 →正常或倒位染色单体→配子可育 (3)倒位导致倒位杂合体的部分不育

四、易位 1、易位类型 易位：某染色体的一个区段移接在 非同源的另一个染色体上 相互易位:两个非同源染色体都折断， 而且这两个折断的染色体及 其断片交换地重接（常见） 简单易位(转移):某染色体的一个臂内 区段，嵌入非同源染色体的 一个臂内（少见）

图 6－6 易位的各种类型及其形成过程示意

2、易位鉴定 1和2代表两个非同源正常染色体 12和21代表两个相互易位染色体 l–12–2–21的“+”字联会形象

1,21/12,2 相邻式，重复缺失-败育, 1,12/2,21 1,2/12,21 交替式，正常/易位-可育 3、易位的遗传效应 (1)玉米型相互易位杂合体为半不育 →玉米、豌豆、高粱、矮牵牛 花粉50%败育，胚囊50％败育，结实率只有50％ 由半不育植株的种子所长出的植株又会有半数是半不育的，半数是正常可育的 易位杂合体后期分离时： 1,21/12,2 相邻式，重复缺失-败育, 1,12/2,21 1,2/12,21 交替式，正常/易位-可育

月见草型相互易位杂合体为全育 →曼驼罗、风铃草、紫万年青 易位杂合体后期分离100%是交替式 (2)同倒位杂合体相似，易位杂合体邻 近易位接合点的某些基因之间的重 组率有所下降 (3)易位可使两个正常的连锁群改组为 两个新的连锁群，导致变种

(4)易位造成染色体融合，导致染色体 数目的变异 近年发现易位与致癌基因的表达有关系 丢失

第二节 染色体结构变异应用 一、基因定位 1、利用缺失造成的假显性现象，可以进行基因定位 →使载有显性基因的染色体发生缺失， 第二节 染色体结构变异应用 一、基因定位 1、利用缺失造成的假显性现象，可以进行基因定位 →使载有显性基因的染色体发生缺失， 让其隐性等位基因表现“假显性” →对表现假显性的个体进行细胞学鉴定 ，发现某染色体缺失了某一区段，就 说明该显性基因位于该染色体的缺失 区段上

2、利用易位进行基因定位 →易位杂合体自交子代群体内， 1/4正常可育个体 2/4半不育易位杂合体 1/4可育易位纯合体 →易位染色体的易位接合点相当于一个 半不育的显性遗传基因(T)，正常染 色体与易位接合点相对的等位点，则 相当于一个可育的隐性遗传基因(t)

遗传学上利用这一特点，用两点或三点测验，根据T–t与某邻近基因之间的重组率,确定易位接合点在染色体上的位置

二、果蝇的ClB测定法 →倒位杂合体的重组率下降，所以就把倒位染色体上的倒位区段(In)作为抑制交换的显性基因或标志，而把正常染色体作为不能抑制交换的隐性标志 → ClB测定法(Crossover suppress–letha1–Bar technique)正是根据这一点提出的 →果蝇ClB系是一种倒位杂合体的雌蝇。其一个 X染色体正常，另一个X染色体是倒位染色体

X ------------------------------ C B 倒位区段内的一个隐性致死基因，可使胚胎在最初发育阶段死亡 l 16A重复区段 X ------------------------------ C B 抑制交换的倒位区段 显性棒眼性状识别 倒位X染色体的存在 ClB测定就是利用 ClB∥X+雌蝇，测定 X染色体上基因的隐性突变频率

图 6－17 CIB法检查果蝇X染色体上致死突变频率

三、利用易位创造玉米核不育系 的双杂合保持系

四、易位在家蚕生产上的利用 雄蚕吐丝量比雌蚕高20%–30%，质量好

五、利用易位疏花疏果，防治害 虫 例如，一葡萄育种学家育成一个各方面都表现优良的新品种，但就是该品种的果实虽多但小。为了在短时间内改良这一缺点，并且不改变其他优良性状。试设计一种简单的方法。

某物种的二植株在减数分裂时均呈六体环联会，用1•2、3•4、5•6表示相应染色体。若这二个植株的杂交后代出现1/4的个体具有3个二价体，1/4的个体具有一个四体环和一个二价体，1/2的个体具有一个六体环，试表示这二个植株的六体环结构。

用常规的连锁研究方法，不能测定基因与着丝点之间的距离，但使用顶端着丝点染色体能测定一个基因（如A）与着丝点之间的距离。试图示这一方法。

第三节 染色体数目的变异 一、染色体的倍数性变异 1、染色体组及其整倍性 →染色体组：一个属的染色体基数称为一 个染色体组，以x表示 例如小麦属x=7 一粒小麦：2n=2x=14 二倍体 二粒小麦：2n=4x=28 四倍体 普通小麦：2n=6x=42 六倍体

4x × 2x=3x 三倍体 无籽西瓜 6x × 4x=5x 五倍体 整倍体：体细胞染色体数为染色体 组整倍数的个体 多倍体：三倍和三倍以上的整倍体 一个染色体组所包含的染色体数，不同种属间可能相同，也可能不同

染色体组的最基本的特征： 同一个染色体组的各个染色体的形态、结构和连锁群都彼此不同，但它们却构成一个完整而协调的体系；缺少其中的任何一个都会造成不育或性状的变异。 例如 玉米 n=x=10 个连锁群 小麦 n=3x=21 个连锁群

大麦：染色体组x＝7，这7个染色体之间的形态结构和连锁基因群有着明显的差异(如图6-8)。

AA → AAAA AA × AAAA → AAA → AAAAA →同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍的 AA → AAAA AA × AAAA → AAA → AAAAA

→异源多倍体：增加的染色体组来 自不同物种，一般是由不同种、 属间的杂交种染色体加倍形成的 AA × BB → AB → AABB AABB × EE → ABE → AABBEE AAAA × BBBB → AABB → AAAABBBB 同源异源八倍体

图 6－9 多倍体染色体组的组合

2、同源多倍体 →同源组：同源多倍体的体细胞内同源 染色体数不是成对出现，而是三个或 三个以上成一组 一般地说，染色体的同源倍数越多，核 体积和细胞体积越大 （1）同源多倍体形态特征 ① 巨大型特征：气孔和保卫细胞比二倍 体大，单位面积内的气孔数比二倍体 少 ；叶片大，花朵大，茎粗，叶厚

② 基因剂量大：一般基因剂量增加，生化活动随之加强。 例如：大麦同源四倍体的籽实蛋白质含量比二倍体原种提高10-12%，玉米同源四倍体的籽实蛋白质含量比二倍体原种增加43%。 从基因剂量的角度来看，同源多倍体的基因数目远比二倍体多。

二倍体基因型：AA, Aa, aa

同源三倍体：AAA, AAa, Aaa, aaa 三式 复式 单式 零式

同源四倍体AAAA,AAAa,AAaa,Aaaa,aaaa 四式 三式 复式 单式 零式

③ 二倍体加倍为同源四倍体，常出现 异常表现型 例如 菠菜是雌雄异株的植物 ♀是XX型， ♂是XY型 同源四倍体植株： XXXX、 XXXY、 XXYY、 XYYY、 YYYY ♀ ♂ 这说明菠菜的Y染色体具有重要的 雄性决定效应

（2）同源三倍体的联会和分离 联会特点： 同源组的同源染色体常联 会成多价体。但是，在任何同源区段 内只能有两条染色体联会，而将其他 染色体的同源区段排斥在联会之外。 因此，每两个染色体之间的只是局部联会，交叉较少，联会松弛，就有可能发生提早解离(动画9204)或发生“不联会”(动画9205)。

① 同源三倍体的联会和分离

2x ↓ ♀ 4x × 2x ♂ 3x 不管是哪一种情况，都将造成同源三倍体的配子中染色体组合成分的不平衡，导致同源三倍体的高度不育 农业生产上利用同源三倍体的不育性，生产无籽西瓜、无籽葡萄等 2x ↓ ♀ 4x × 2x ♂ 3x

② 同源四倍体的联会和分离

同源四倍体的染色体分离主要是2/2均衡分离。随着染色体和染色单体的分离，基因是如何分配到配子中去？ 基因在染色体上距离着丝点的远近，对同源四倍体的基因分离有重要影响： a.当基因(A-a)在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较近，以致基因与着丝点之间很难发生非姊妹染色单体的交换时，则该基因表现染色体随机分离 b.当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，以致基因与着丝点之间发生非姊妹染色单体的交换时，则该基因表现染色单体随机分离

a. 染色体随机分离

假定这两种精子和卵子都以同样的比率参与受精，则其自交子代的基因型种类和比例为： (1AA:1Aa)2 = 1AAAA:2AAAa:1AAaa 即全部表现为[A]，无[a] b.染色单体随机分离 分离的单位是染色单体（8个），即任何两个等位基因都有可能分配到一个配子中去

例如 AAAa 8个染色单体中6个载有A，2个载有a 由于每个配子只能得到2个染色单体 6! 则 AA配子=C26= = 15 (6-2)!2! 6! 2! Aa配子=C16•C12= • = 12 (6-1)!1! (2-1)!1! 2! aa配子=C22= = 1 (2-2)!2!

因此形成配子种类和比例为： 15AA : 12Aa : 1aa 其自交子代： (15AA:12Aa:1aa)2 = 783[A]:1[a] 同理: AAaa形成配子为 3AA : 8Aa : 3aa Aaaa形成配子为 1AA : 12Aa : 5aa

3、异源多倍体 (1) 偶倍数的异源多倍体 自然界中能够自繁的异源多倍体种几乎都是偶倍数的： 农作物：小麦、棉花、烟草 果 树：苹果、梨、草莓 花 卉：菊花、水仙、郁金香 这类异源多倍体细胞内，每种染色体组都有两个，同源染色体都是成对的，因而减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，所以表现与二倍体相同的性状遗传规律

普通烟草 2n=4x=TTSS=48=24Ⅱ 又称双二倍体 普通小麦 2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ A染色体组：1A, 2A, 3A, 4A, 5A, 6A,7A B染色体组: lB,2B,3B,4B,5B,6B,7B D染色体组: lD,2D,3D,4D,5D,6D,7D 编号相同的三组染色体具有部分同源关系，可能有少数基因相同，因而在遗传作用上，有时可以互相替代

源于一 粒小麦 源于拟斯卑 尔脱山羊草 来源于方 穗山羊草

编号相同的三组染色体具有部分同源关系，可能有少数基因相同，因而在遗传作用上，有时可以互相替代。 例如，控制小麦粒色遗传的R1、r1；R2、r2和R3、r3等三对基因，就分别载在3D，3A和3B染色体上(如图6-10)。

同源联会：1A与1A、4B与4B…7D与7D 异源联会：1A与1B或1D…(单倍体ABD） 节段异源多倍体：某异源多倍体的不同染色体组间的部分同源程度很高 有些异源多倍体，由于亲本染色体组的染色体数不同，自己的各个染色体组的染色体数也就不同。例如： 白芥菜 2n=4x=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ ↑ 黑芥菜 × 中国油菜 2x=8Ⅱ 2x=10Ⅱ

(2) 奇倍数的异源多倍体 普通小麦(AABBDD)×圆锥小麦(AABB) ↓ AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ 普通小麦(AABBDD)×提莫菲维小麦(AAGG) AABDG=35=7Ⅱ+21Ⅰ 由于单价体的出现，导致形成的配子染色体组成的不平衡，致使不育或部分不育 所以自然界的物种很难以奇倍数的异源多倍体存在，除非它可以无性繁殖

在奇倍数的异源多倍体中，还有一种被称为倍半二倍体 普通烟草(TTSS) × 粘毛烟草(GG) ↓ F1 TSG ↓加倍 TTSSGG×普通烟草 TTSSG=60=24Ⅱ+12Ⅰ 倍半二倍体（染色体工程）

4、多倍体的形成及应用 (1) 形成途径 原种或杂种形成未减数配子(2n配子、 大粒花粉），性细胞加倍 自然发生主要是该途径 原种或杂种的合子染色体数加倍 体细胞加倍 人工创造多倍体主要是该途径

(1) 应用 ① 克服远缘杂交不孕 白菜(2x=10Ⅱ)与甘蓝(2x=9Ⅱ) 正反交都不能得到种子，若使 甘蓝加倍成同源四倍体，然后 与白菜杂交即可

② 克服远缘杂种不育 普通烟草(TTSS) × 粘毛烟草(GG) （不抗花叶病,nn) （抗花叶病,NN) F1 TSG 不育 ↓加倍 ↓回交 BC 抗花叶病的普通烟草

这个新形成的多倍体定名为Praphanobrassice，它的许多性状同萝卜和甘蓝有明显不同。

③ 创造远缘杂交育种的中间亲本 如上例的TTSSGG ④ 育成作物新类型 同源多倍体（形成）： →同源三倍体西瓜 →同源四倍体荞麦（产量多3—6倍， 抗霜冻） →同源四倍体黑麦(在冬寒地带比二倍 体高产)

异源多倍体： 普通小麦 × 黑麦 AABBDD RR ↓ ABDR 小黑麦 AABBDDRR 曾在云贵高原的高寒地带大面积种植

5、单倍体 单倍体：具有配子染色体数(n)的个体 单元单倍体：玉米的单倍体是一倍体 (n= x=10) 多元单倍体：普通烟草的单倍体是 二倍体(n=2x=TS=24) 普通小麦的单倍体是 三倍体(n=3x=ABD=21) 在单倍体孢母细胞内，各个染色体组都是单个的，只能以单价体出现，故高度不育，几乎完全不能产生种子

单价体在减数分裂过程中的表现有三种可能性： 1.各个单价体在后期Ⅰ随机趋赴纺缍体的某一极，即这个或这些趋赴这一极，另一个或另一些趋赴另一极，而在后期Ⅱ姊妹染色单体进行正常的均衡分离(动画9101)。 2.各个单价体提早在后期Ⅰ进行姊妹染色单体的均衡分离，各个染色单体在后期Ⅱ随机趋赴纷缍体的某一极(动画9102)。 3.各个单价体或染色单体不曾迁往中期纷缍体的赤道面，以致被遗弃在子核之外，最终消失 (动画9103)。

这三种表现的结果都会使最后形成的大孢子或小孢子不是缺少X个染色体的这一个或这些，就是缺少那一个或那些，很少能够得到一整套X个染色体，缺少一个或多个染色体的大孢子或小孢子，一般都不能发育为花粉和胚囊，于是造成一倍体的严重不育。

单倍体的作用： →快速获得纯合基因型个体，缩短育 种年限 →单倍体是研究基因性质及其作用的 良好材料。单倍体的每一种基因都 只有一个，每个基因都能发挥自己 对性状发育的作用；不管是显性的 或是隐性的 →研究各个染色体组之间的同源或部 分同源的关系

二、非整倍体 非整倍体：染色体数不是染色体组的整倍数的个体某个体的染色体数比该物种的正常合子染色体数(2n)多或少一个以至若干个染色体

三体 2n+l=(n–l)Ⅱ+Ⅲ 超倍体 四体 2n+2=(n-1)Ⅱ+Ⅳ 双三体 2n+1+1=(n-2)Ⅱ+2Ⅲ 单体 2n-1=(n-1)Ⅱ+Ⅰ 亚倍体 缺体 2n-2=(n-1)Ⅱ 双单体 2n-1-1=(n-2)Ⅱ+ 2Ⅰ

1、亚倍体 （1）单体(monosomic)： 某一对染色体少一条，染色体数为2n-1。(如图6-11)

单体的存在往往是许多动物的种性，许多昆虫(蝗虫、蟋蟀)的雌性为 XX型(即2n)，雄性为XO型(即2n–l) 烟草是第一个分离出全套24个单体的植物。用除X和Y以外的24个英文字母命名 2n–IA,2n–IB,……,2n–Iw,2n–Iz 烟草的单体与正常双体之间，以及不同染色体的单体之间，在花冠大小、花萼大小、蒴果大小、植株大小、发育速度，叶形和叶绿素浓度等方面，都表现出差异

普通小麦的21个单体 2n–I1A．．．，2n–I1B．．．2n–I7D (1)理论上，单体2n–I→ 1n:1(n–l) 自交子代:双体:单体:缺体=1:2:1 (2)实际上，这个比例因下列原因改变 ①单价体在减数分裂过程中被遗弃 的程度之不同 ②n和n–1配子参与受精程度的不同 ③2n–I和2n–Ⅱ幼胚能否持续发育程 度的不同

普通小麦单体 参与受精的花粉：96%n, 4%(n-1) 参与受精的胚囊：25%n,75%(n-1) 则单体自交子代： ♀ ♂ 96%n 4%(n-1) 25%n 24%2n 1%(2n-1) 75%(n-1) 72%(2n-1) 3%(2n-2)

双单体(double monosomic)：某两对染色体都少了一个，染色体数为2n-1-1(如图6-12)

（2）缺体(nullisonic)：某一对染色体全都丢失了，染色体数为(如图6-13)

一般来源于单体(2n–1)的自交，缺体几乎都是活力较差和育性较低的。 可育的缺体 一般都各具 特征，如小 麦，据此可 进行基因定 位

2、超倍体 （1）三体 例如：甲二倍体是2n=2x=AA=6=3Ⅱ，三体为2n+1=7。

① 性状变异 曼陀罗三体的 果型

② 三体的联会及其传递 2n+1=(n-1)Ⅱ+Ⅲ Ⅲ → n:(n+1)=1:1 Ⅲ Ⅱ+Ⅰ→ n多+(n+1)少 因此，三体的(n+1)配子数少于n配子数 三体的外加染色体主要是通过卵子传递给子代的，该染色体越长，传递率越大

③ 基因分离 三体染色体: AAA,AAa,Aaa,aaa 其余(n-1)对染色体: AA,Aa,aa→3:1 三体联会主要是Ⅲ，呈2/1分离： 染色体随机分离 染色单体随机分离

① 染色体随机分离（AAa) (n+1) n 1,2/3 → AA AA a a AAa → 1,3/2 → Aa Aa A A 2,3/1 → Aa Aa A A AA:Aa:A:a=1:2:2:1 若n+l配子与n配子同等可育，且精子和卵子也同等可育，则自交子代的表现型比例就应该是[A]:[a]=35:1

假定复式三体的n+l精子全部不能参与受精，参与受精的卵子中1／4是n+l，3／4是n，则自交： ♀ ♂ 2A 1a 1AA 2Aa [A]:[a]=11:1 6A 3a

② 染色单体随机分离（AAa) 分离的单位为6个染色单体：4A，2a 三价体的分离主要是2/1式，形成(n+1)和n 4! 则 AA配子=C24= = 6 (4-2)!2! 4! 2! Aa配子=C14•C12= • = 8 (4-1)!1! (2-1)!1! 2! aa配子=C22= = 1 (2-2)!2!

即 AA : Aa : aa = 6:8:1 n配子与n+1配子数相等，即1(n+1):1n n配子中 A:a=C14:C12=2:1=10:5 则全部配子种类和比例： 6AA:8Aa:1aa:10A:5a 若n+1配子与n配子同等可育，♀♂同等 参与受精，则自交子代： (6AA:8Aa:1aa:10A:5a)2 = 24[A]:1[a]

若参与受精的♀中3/4是n，1/4是n+1 n+1精子全部不能参与受精 则自交子代： (6AA:8Aa:1aa:30A:15a)(2A:1a) = 10.25[A]:1[a] 若同时考虑(n-1)Ⅱ中某一对基因如Bb (3B:1b)(10.25A:1a)

（2）双三体(double trisomic)：如果某两对染色体都外加了一个，染色体数为2n+1+1如图（6-14)。

（3）四体(trasonic)：某一对染色体外加了两个，染色体数为2n+2。(如图6-15)

→绝大多数四体(2n+2)是从三体的子代 群体内分离出来的 →四体的同源染色体数为偶数，在后期 Ⅰ容易发生2/2均衡分离，故四体远 比三体稳定 →四体的基因分离与同源四倍体的某一 同源组一样

3、非整倍体的应用 （1）测定基因的所在染色体 ①单体测验 普通烟草的黄绿型突变，是由隐性基因 yg2决定的。 用单体测验法确定 Yg2(绿)–yg2(黄绿)是在 S染色体上。测定的方法： [2n – IA] × yg2yg2 检查各个组合的 [2n – IB] × yg2yg2 F1群体内绿株和 ...... 黄绿株的染色体 [2n – IZ] × yg2yg2

当隐性基因(a)在某染色体上时，则 P ((n–1)Ⅱ+ⅠA) × ((n–1)Ⅱ+Ⅱaa) ↙ ↘ ↓ n n–1 n G (n–1) I+IA (n–1)I (n–1)I+Ia ↓ ↓ 2n 2n–1 F1 ((n–1)Ⅱ+ⅡAa) ((n–1) Ⅱ+Ia) A表现型 a表现型 双体 单体

当隐性基因(a)不在某染色体上时，则 P ((n–1)ⅡAA +Ⅰ) × ((n–1)Ⅱaa +Ⅱ) ↙ ↘ ↓ n n–1 n G (n–1) IA+I (n–1)IA (n–1)Ia+I ↓ ↓ 2n 2n–1 F1 ((n–1)ⅡAa +Ⅱ) ((n–1) ⅡAa +I) A表现型 A表现型 双体 单体

当显性基因(A)在某染色体上时，则 P ((n–1)Ⅱ+Ⅰa) × ((n–1)Ⅱ +ⅡAA ) ↓ F1 ((n–1)Ⅱ+ⅡAa) ((n–1)Ⅱ+IA) ↓  ♀ ♂ (n-1)Ⅰ+ IA (n-1) Ⅰ F2 (n-1)Ⅰ+ IA (n–1)Ⅱ+ⅡAA (n–1)Ⅱ+IA (n-1) Ⅰ (n–1)Ⅱ+IA (n–1)Ⅱ 表现[a]

当显性基因(A)不在某染色体上时，则其F1单体所自交的F2群体内，双体、单体、缺体植株都会有少数是a表现型的

② 三体测验 AAA×aa ↓ F1 AAa ↓  F2 所要测验的基因不在三体染色体上， 那么F2应该出现3A:1a 所要测验的基因在三体染色体上， 那么F2应该出现35A:1a或其他比例

（2）有目标地替换染色体 用单体有目标地替换染色体 已知某抗病基因R在小麦的6B染色体上，某优良品种不抗病（6BIIrr），要替换成抗病品种的6BIIRR: (20II+6BIr) × (20II+6BIIRR)  F1 (20II+6BIIRr) (20II+6BIR) F2 (20II+6BIIRR)

用单体并通过倍半二倍体有目标地替换染色体 使小麦只换取黑麦的个别染色体: AABBDDRR × AABBDD  F1 AABBDDR F2 (AABBDD+IR) × (AABBDD-IT) 20II+IR+IT 2n=20IITT+IIRR=21II

用缺体有目标地替换染色体 已知某抗病基因R在小麦的6D染色体上，某优良品种不抗病（6DIIrr），要替换成抗病品种的6BIIRR: (21II-6DII) × (20II+6DIIRR)  F1 (20II + 6DIR) F2 (20II + 6DIIRR)