胚胎发生总论 第21章 General Embryology

受精（fertilization）：精子和卵子结合形成受精卵的过程 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 受精（fertilization）：精子和卵子结合形成受精卵的过程 部位：输卵管壶腹部 时间：精子－进入女性生殖管道后24小时内；卵子－排卵后24小时内 条件：生殖管道畅通； 精子获能（capacitation） 定义 受精过程 受精意义

2. 精子与精子受体 ZP3 结合，释放顶体酶，在透明带形成孔道 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 分为三期 1. 精子释放顶体酶，解离放射冠卵泡细胞 2. 精子与精子受体 ZP3 结合，释放顶体酶，在透明带形成孔道 （顶体反应－精子释放顶体酶，溶蚀放射冠和透明带的过程） 图1-2 定义 受精过程 受精意义

次级卵母细胞完成第二次减数分裂，排出第二极体； 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 3. 精卵融合： 精子细胞核进入卵母细胞； 次级卵母细胞完成第二次减数分裂，排出第二极体； 雄原核、雌原核形成并融合，受精卵（zygote）形成； 透明带反应－卵子释放皮质颗粒酶，使透明带变性，确保单精受精 定义 受精过程 受精意义

恢复2 倍体核型，受精卵发育的新个体的遗传性状为双亲的混合 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 恢复2 倍体核型，受精卵发育的新个体的遗传性状为双亲的混合 决定性别 启动卵子代谢和细胞分裂 定义 受精过程 受精意义

卵裂：为受精卵的有丝分裂，子细胞称卵裂球（blastomere） 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 卵裂：为受精卵的有丝分裂，子细胞称卵裂球（blastomere） 桑椹胚：第3 天，含12～16个细胞 胚泡（blastocyst）：第4 天形成，约含100个细胞 滋养层、内细胞群、胚泡腔 透明带溶解、消失 图3 胚泡形成 植入

植入（implantation, 着床）：胚泡包埋入子宫内膜的过程 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 植入（implantation, 着床）：胚泡包埋入子宫内膜的过程 时间：受精后第5～12天 部位：子宫体部和底部 机制：滋养层细胞分泌蛋白水解酶在子宫内膜溶蚀一缺口 滋养层→合体滋养层、细胞滋养层 胚泡形成 植入 图4、5

子宫内膜（由分泌期进入妊娠期）→蜕膜； 基质细胞→蜕膜细胞 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 蜕膜反应： 子宫内膜（由分泌期进入妊娠期）→蜕膜； 基质细胞→蜕膜细胞 基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜 异位植入： 前置胎盘－植入于近子宫颈处 宫外孕－最常发生于输卵管 胚泡形成 图6 植入 图7

上胚层（epiblast）:单层柱状细胞 下胚层（hypoblast）:单层立方细胞 羊膜腔、羊膜囊、羊膜细胞、羊水 卵黄囊 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 第2 周 内细胞群→二胚层胚盘 上胚层（epiblast）:单层柱状细胞 下胚层（hypoblast）:单层立方细胞 羊膜腔、羊膜囊、羊膜细胞、羊水 卵黄囊 胚外中胚层、胚外体腔、体蒂 图8 二胚层胚盘 三胚层胚盘 图9

上胚层→原条→原沟→中胚层（mesoderm）和内胚层（endoderm）上胚层改称外胚层（ectoderm） 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 第3 周 上胚层→原条→原沟→中胚层（mesoderm）和内胚层（endoderm）上胚层改称外胚层（ectoderm） 上胚层 →原结→原凹→脊索 口咽膜、泄殖腔膜 畸胎瘤：原条细胞残留 图10、11 二胚层胚盘 三胚层胚盘 图12

前、后神经孔闭合→神经管→演化为中枢神经系统（脑、脊髓） 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 第4～8 周，三胚层分化为各器官原基 神经板→神经沟形成；神经褶融合； 前、后神经孔闭合→神经管→演化为中枢神经系统（脑、脊髓） 前神经孔未融合→无脑畸形 后神经孔未融合→脊髓裂 外胚层分化 图13-15 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成 图16

神经板外侧缘的细胞→神经嵴→周围神经系统（脑、脊、自主神经节，周围神经），肾上腺髓质等 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 神经板外侧缘的细胞→神经嵴→周围神经系统（脑、脊、自主神经节，周围神经），肾上腺髓质等 表面外胚层→表皮及皮肤附属器、口鼻肛门上皮、腺垂体等 外胚层分化 图17 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成

轴旁中胚层→体节（44 对）→ 背侧的真皮、骨骼肌和中轴骨 间介中胚层→泌尿、生殖系统 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 图18、19 外胚层分化 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成

体壁中胚层→胸腹、四肢的真皮、骨骼、骨骼肌 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 侧中胚层 体壁中胚层→胸腹、四肢的真皮、骨骼、骨骼肌 脏壁中胚层→消化、呼吸系统的肌组织、结缔组织 胚内体腔→心包腔、胸膜腔、腹膜腔 间充质→结缔组织、肌组织、血管 脊索→椎间盘的髓核 图20 外胚层分化 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成

咽喉以下的消化管、消化腺、气管和肺的上皮 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 内胚层→原始消化管→ 咽喉以下的消化管、消化腺、气管和肺的上皮 由扁平形胚盘演变为圆柱形胚体 外胚层生长迅速、中胚层向背侧隆起、 内胚层被包入体内、胚体凸入羊膜腔 头褶、尾褶、侧褶 图20 外胚层分化 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成 图21、22

由合体滋养层、细胞滋养层、胚外中胚层构成，伸出大量绒毛 初级绒毛干→次级绒毛干→三级绒毛干；游离绒毛、细胞滋养层壳、绒毛间隙 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 绒毛膜（chorion） 由合体滋养层、细胞滋养层、胚外中胚层构成，伸出大量绒毛 初级绒毛干→次级绒毛干→三级绒毛干；游离绒毛、细胞滋养层壳、绒毛间隙 丛密绒毛膜、平滑绒毛膜 水泡状胎块（ 葡萄胎） : 滋养层细胞过度增生, 绒毛水肿呈水泡状 绒毛膜上皮癌 图23-25 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带

半透明的薄膜（由一层羊膜细胞和胚外中胚层构成） 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 羊膜（amnion） 半透明的薄膜（由一层羊膜细胞和胚外中胚层构成） 羊水：由羊膜分泌和吸收；胎儿吞饮和排尿 作用：有利胎儿活动、防止黏连、缓冲外力压迫、扩张宫颈和冲洗产道 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带

过多－> 2000 ml－无脑畸形、消化道闭锁 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 正常－1000～1500 ml （足月） 过少－< 500 ml－泌尿系统异常 过多－> 2000 ml－无脑畸形、消化道闭锁 羊水检查：细胞染色体检查 ；DNA分析；化学物质分析，以早期发现畸形 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带

卵黄囊→包入脐带，退化 卵黄蒂→闭锁 尿囊：为卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的 盲管→脐尿管→脐中韧带 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 图26 绒毛膜 卵黄囊→包入脐带，退化 卵黄蒂→闭锁 尿囊：为卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的 盲管→脐尿管→脐中韧带 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带

脐带（umbilical cord）←体蒂 构成：羊膜、黏液性结缔组织、2 条脐动脉和1条脐静脉、闭锁的卵黄囊和尿囊 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 脐带（umbilical cord）←体蒂 构成：羊膜、黏液性结缔组织、2 条脐动脉和1条脐静脉、闭锁的卵黄囊和尿囊 作用：通过脐血管进行物质运输 足月长度：40～60 cm 图27 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带

胎盘（placenta） 足月－500 g, 直径15～20 cm 丛密绒毛膜＋基蜕膜 胎盘隔，15～30 个胎盘小叶 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 胎盘（placenta） 足月－500 g, 直径15～20 cm 丛密绒毛膜＋基蜕膜 胎盘隔，15～30 个胎盘小叶 40～60 个绒毛干，绒毛 间隙 充满母体血 图28－31 结构 血液循环 功能

合体滋养层,（细胞滋养层），基膜,（结缔组织），毛细血管基膜和内皮 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 2 套血液循环系统 母体：子宫螺旋动脉→绒毛间隙→子宫静脉 胎儿：脐动脉→绒毛毛细血管→脐静脉 胎盘膜（胎盘屏障）： 合体滋养层,（细胞滋养层），基膜,（结缔组织），毛细血管基膜和内皮 结构 血液循环 图32 功能

物质交换：获得营养和O2 ，排出代谢废物和CO2 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 物质交换：获得营养和O2 ，排出代谢废物和CO2 某些药物、病毒、化学物质通过，引起畸形 有机汞→先天性水俣病 风疹病毒→先天性心脏病、耳聋、 白内障和青光眼 结构 血液循环 功能

chorionic gonadotropin）：促进黄体发育和分泌; 第2 周出现－妊娠测试 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 内分泌：合体滋养层分泌激素 1. 人绒毛膜促性腺激素（ HCG, human chorionic gonadotropin）：促进黄体发育和分泌; 第2 周出现－妊娠测试 2. 人胎盘催乳素：促进乳腺发育和胎儿生长 3. 孕激素和雌激素：第4 月开始分泌，逐渐替代黄体 结构 血液循环 功能

联体双胎：未完全分离的单卵双胎，多由于一个胚盘上出现两个靠近的原条引起－头联体、胸腹联体、臀联体 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 双胎（孪生，twins）: 双卵孪生、单卵孪生 多胎：一次娩出两个以上新生儿 联体双胎：未完全分离的单卵双胎，多由于一个胚盘上出现两个靠近的原条引起－头联体、胸腹联体、臀联体 图33 图34

先天性畸形（congenital malformation）： 是由于胚胎发育紊乱所致的形态结构的异常，出生时即已存在，属于出生缺陷 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 先天性畸形（congenital malformation）： 是由于胚胎发育紊乱所致的形态结构的异常，出生时即已存在，属于出生缺陷 1. 遗传因素 染色体畸变: 染色体数目或结构改变；由亲代遗传或生殖细胞异常发育引起 发生 原因 致畸敏感期 预防

性染色体单体型－如Turner 综合征（45, X0），先天性卵巢发育不全 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 常染色体单体型－不能存活 性染色体单体型－如Turner 综合征（45, X0），先天性卵巢发育不全 常染色体三体型－如先天性愚型（21号染色体三体型） 性染色体三体型－如 Klinefelter 综合征（47, XXY），先天性睾丸发育不全 染色体结构畸变－如猫叫综合征（第5号染色体短臂末端断裂缺失） 发生 原因 致畸敏感期 图35 预防

② 基因突变：DNA分子碱基组成或排列顺序发生改变，可引起软骨发育不全、肾上腺肥大、小头畸形、多囊肾等畸形，镰状细胞贫血等遗传性疾病 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 ② 基因突变：DNA分子碱基组成或排列顺序发生改变，可引起软骨发育不全、肾上腺肥大、小头畸形、多囊肾等畸形，镰状细胞贫血等遗传性疾病 发生 原因 致畸敏感期 预防

引起先天性畸形的环境因素统称致畸因子（teratogen） 生物性致畸因子：风疹病毒、单纯疱疹病毒、弓形虫、梅毒螺旋体等 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 2. 环境因素 引起先天性畸形的环境因素统称致畸因子（teratogen） 生物性致畸因子：风疹病毒、单纯疱疹病毒、弓形虫、梅毒螺旋体等 物理性致畸因子：射线、机械性压迫和损伤、高温、严寒、微波等 致畸性药物：抗肿瘤、抗惊厥、抗凝血药物，抗生素，激素等 图36、37 发生 原因 致畸敏感期 预防

其它致畸因子：吸烟、酗酒、缺氧、严重营养不良 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 致畸性化学因子：工业“三废”、农药、食品添加剂、防腐剂均含有致畸因子; 某些多环芳香碳氢化合物、某些亚硝基化合物、某些烷基和苯基化合物、重金属（铅、镉、汞等） 其它致畸因子：吸烟、酗酒、缺氧、严重营养不良 发生 原因 致畸敏感期 预防

胚胎的遗传特性可决定其对环境致畸因子的易感程度 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 3. 遗传因素与环境因素的相互作用 胚胎的遗传特性可决定其对环境致畸因子的易感程度 发生 原因 致畸敏感期 预防

致畸敏感期（susceptible period）：胚胎受到致畸因子作用后最易发生畸形的时期 胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 致畸敏感期（susceptible period）：胚胎受到致畸因子作用后最易发生畸形的时期 胚期前二周：致畸因子多导致胚死亡 胚期3－8周：增殖分化活跃的细胞最易受致畸因子作用而发生畸形，为致畸敏感期 胎儿期：可发生微观结构异常和功能缺陷，较少发生宏观形态的畸形 发生 原因 致畸敏感期 图38 预防

胎膜 胎盘 双胎和联胎 先天性畸形 遗传咨询 妊娠期避免接触环境致畸因子 产前检查 发生 原因 致畸敏感期 预防

本章重点 受精的主要环节（精子获能，顶体反应，透明带反应）和意义 受精卵的早期发育（卵裂，桑椹胚）和胚泡的结构 植入的概念和正常部位，蜕膜反应，前置胎盘和宫外孕 内细胞群演化为三胚层的一般过程，畸 胎瘤的成因

神经管、神经嵴的形成和演变 三胚层各自的主要分化结果 胎膜（绒毛膜，羊膜，卵黄囊，尿囊，脐带）的一般结构和作用 胎盘的一般结构和功能，胎盘屏障 双胎和联体的成因 先天性畸形和致畸敏感期的概念 先天性畸形的主要发生原因和预防

图1 受精过程

图2 人受精卵相差显微镜图 (示雄、雌原核)

图3 卵裂和胚泡形成

图4 排卵、受精与卵裂过程

图5 植入过程

图6 胚胎与子宫蜕膜的关系

图7 上：异位植入 右下：前置胎盘

图8 植入过程，伴二胚层胚盘形成

图9 第3周初胚的剖面

图10 第16天胚盘 (示三胚层形成)

图11 三胚层光镜图 (↓示原沟) ↓

图12 第18天胚盘 (示脊索形成)

图13 中胚层的早期分化及神经管形成

图14 三胚层胚盘与神经管形成光镜图

图15 神经管形成

图16 无脑畸形伴脊髓脊柱裂

图17 神经嵴早期演变

图18 中胚层分化

图19 体节与神经沟

图20-1 三胚层演变和胚体外形的形成

图20-2 三胚层演变和胚体外形的形成

图20-1 三胚层演变和胚体外形的形成

图20-2 三胚层演变和胚体外形的形成

图21 5－8周人胚外形演变

图22 人胚外形演变实物图 3－8周

图23 胎膜变化示意图

图24 绒毛干的发育 A初级 B次级 C三级

图25 胎盘结构模式图 (示丛密绒毛膜)

图26 胎膜变化示意图

图27 脐带 （上：模式图 下：光镜图）

图28 胎膜、蜕膜与胎盘

图29 胎儿和胎盘

图30 胎盘实物图 (A胎儿面 B母体面)

图31 胎盘结构与胎盘血液循环模式图

图32 胎盘绒毛光镜图 (A早期 B34周龄）

图33 单卵孪生形成机制

图34 头部联体与头胸联体

(A 短额，眼间距宽，伸舌样痴呆 B ↑猿掌纹) 图35 21号染色体三体型－先天愚型 (A 短额，眼间距宽，伸舌样痴呆 B ↑猿掌纹)

图36 风疹病毒导致 的先天性白内障

图37 甲基汞导致的先天性水俣病

致畸敏感度高 致畸敏感度低 图38 人胚胎主要器官的致畸敏感期