第21章 人胚发生和早期发育

受精（fertilization）：精子和卵子结合形成受精卵的过程 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 受精（fertilization）：精子和卵子结合形成受精卵的过程 部位：输卵管壶腹部 时间：精子－进入女性生殖管道后24小时内；卵子－排卵后24小时内 条件：生殖管道畅通； 精子获能（capacitation） 定义 受精过程 受精意义

2. 精子与精子受体 ZP3 结合，释放顶体酶，在透明带形成孔道 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 分为三期 1. 精子释放顶体酶，解离放射冠卵泡细胞 2. 精子与精子受体 ZP3 结合，释放顶体酶，在透明带形成孔道 （顶体反应－精子释放顶体酶，溶蚀放射冠和透明带的过程） 图1～4 定义 受精过程 受精意义

次级卵母细胞完成第二次减数分裂，排出第二极体； 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 3. 精卵融合： 次级卵母细胞完成第二次减数分裂，排出第二极体； 雄原核、雌原核形成并融合，受精卵（zygote）形成； 透明带反应－卵子释放皮质颗粒酶，使透明带变性，确保单精受精 定义 受精过程 受精意义

恢复2 倍体核型，受精卵发育的新个体的遗传性状为双亲的混合 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 启动卵子代谢和细胞分裂 恢复2 倍体核型，受精卵发育的新个体的遗传性状为双亲的混合 决定性别 定义 受精过程 受精意义

卵裂：为受精卵的有丝分裂，子细胞称卵裂球（blastomere） 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 卵裂：为受精卵的有丝分裂，子细胞称卵裂球（blastomere） 桑椹胚：第3 天，含12～16个细胞 胚泡（blastocyst）：第4 天，约含100个细胞 滋养层、内细胞群、胚泡腔 透明带溶解、消失 图5～6 胚泡形成 植入

植入（implantation, 着床）：胚泡埋入子宫内膜的过程 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 植入（implantation, 着床）：胚泡埋入子宫内膜的过程 时间：受精后第5～12天 部位：子宫体部和底部 机制：滋养层细胞分泌蛋白水解酶在子宫内膜溶蚀一缺口 滋养层→合体滋养层、细胞滋养层 胚泡形成 植入 图7～9

子宫内膜（由分泌期进入妊娠期）→蜕膜； 基质细胞→蜕膜细胞 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 蜕膜反应： 子宫内膜（由分泌期进入妊娠期）→蜕膜； 基质细胞→蜕膜细胞 基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜 异位植入： 前置胎盘－植入于近子宫颈处 宫外孕－最常发生于输卵管 胚泡形成 图10～11 植入 图12

上胚层（epiblast）:单层柱状细胞 下胚层（hypoblast）:单层立方细胞 羊膜腔、羊膜囊、羊膜细胞、羊水 卵黄囊 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 第2 周 内细胞群→二胚层胚盘 上胚层（epiblast）:单层柱状细胞 下胚层（hypoblast）:单层立方细胞 羊膜腔、羊膜囊、羊膜细胞、羊水 卵黄囊 胚外中胚层、胚外体腔、体蒂 图13～14 二胚层胚盘 三胚层胚盘 图15

上胚层→原条→原沟→中胚层（mesoderm）和内胚层（endoderm）上胚层改称外胚层（ectoderm） 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 第3 周 上胚层→原条→原沟→中胚层（mesoderm）和内胚层（endoderm）上胚层改称外胚层（ectoderm） 上胚层 →原结→原凹→脊索 口咽膜、泄殖腔膜 畸胎瘤：原条细胞残留 图16～17 二胚层胚盘 三胚层胚盘 图18 图19

前、后神经孔闭合→神经管→演化为中枢神经系统（脑、脊髓） 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 第4～8 周，三胚层分化为各器官原基 神经板→神经沟形成；神经褶愈合； 前、后神经孔闭合→神经管→演化为中枢神经系统（脑、脊髓） 前神经孔未愈合→无脑畸形 后神经孔未愈合→脊髓裂 外胚层分化 图20～22 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成 图23

神经板外侧缘的细胞→神经嵴→周围神经系统（神经节、神经、肾上腺髓质等） 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 神经板外侧缘的细胞→神经嵴→周围神经系统（神经节、神经、肾上腺髓质等） 表面外胚层→表皮及其附属器、口鼻肛门上皮、腺垂体等 外胚层分化 图24 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成

轴旁中胚层→体节（44 对）→ 背侧的真皮、骨骼肌和中轴骨 间介中胚层→泌尿、生殖系统 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 图25～26 外胚层分化 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成

体壁中胚层→胸腹、四肢的真皮、骨骼、骨骼肌 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 侧中胚层 体壁中胚层→胸腹、四肢的真皮、骨骼、骨骼肌 脏壁中胚层→消化、呼吸系统的肌组织、结缔组织 胚内体腔→心包腔、胸膜腔、腹膜腔 间充质→结缔组织、肌组织、血管 脊索→椎间盘的髓核 图27 外胚层分化 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成

咽喉以下的消化管、消化腺、气管和肺的上皮 受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 内胚层→原始消化管→ 咽喉以下的消化管、消化腺、气管和肺的上皮 由扁平形胚盘演变为圆柱形胚体 外胚层生长迅速、中胚层向背侧隆起、 内胚层被包入体内、胚体凸入羊膜腔 头褶、尾褶、侧褶 图27～28 外胚层分化 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成 图29～30

由合体滋养层、细胞滋养层、胚外中胚层构成，伸出大量绒毛 初级绒毛干→次级绒毛干→三级绒毛干；游离绒毛、细胞滋养层壳、绒毛间隙 胎膜 胎盘 双胎和联胎 绒毛膜（chorion） 由合体滋养层、细胞滋养层、胚外中胚层构成，伸出大量绒毛 初级绒毛干→次级绒毛干→三级绒毛干；游离绒毛、细胞滋养层壳、绒毛间隙 丛密绒毛膜、平滑绒毛膜 水泡状胎块（ 葡萄胎） : 滋养层细胞过度增生, 绒毛水肿呈水泡状 绒毛膜上皮癌 图31～34 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带 图35

半透明的薄膜（由一层羊膜细胞和胚外中胚层构成） 胎膜 胎盘 双胎和联胎 羊膜（amnion） 半透明的薄膜（由一层羊膜细胞和胚外中胚层构成） 羊水：由羊膜分泌和吸收；胎儿吞饮和排尿 作用：有利胎儿活动、防止粘连、缓冲外力压迫、扩张宫颈和冲洗产道 图36 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带

过多－> 2000 ml－无脑畸形、消化道闭锁 胎膜 胎盘 双胎和联胎 正常－1000～1500 ml （足月） 过少－< 500 ml－泌尿系统异常 过多－> 2000 ml－无脑畸形、消化道闭锁 羊水检查：细胞染色体检查（先天愚型，21三体型） ；DNA分析；化学物质分析，以早期发现畸形 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带 图37

卵黄囊→包入脐带，退化 卵黄蒂→闭锁 尿囊：为卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的 盲管→脐尿管→脐中韧带 胎膜 胎盘 双胎和联胎 图38 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带

脐带（umbilical cord）←体蒂 构成：羊膜、粘液性结缔组织、2 条脐动脉和1条脐静脉、闭锁的卵黄囊和尿囊 胎膜 胎盘 双胎和联胎 脐带（umbilical cord）←体蒂 构成：羊膜、粘液性结缔组织、2 条脐动脉和1条脐静脉、闭锁的卵黄囊和尿囊 作用：通过脐血管进行物质运输 足月长度：40～60 cm 图39 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带

胎盘（placenta） 足月－500 g, 直径15～20 cm 丛密绒毛膜＋基蜕膜 胎盘隔，15～30 个胎盘小叶 胎膜 胎盘 双胎和联胎 胎盘（placenta） 足月－500 g, 直径15～20 cm 丛密绒毛膜＋基蜕膜 胎盘隔，15～30 个胎盘小叶 40～60 个绒毛干，绒毛 间隙 充满母体血 图40～43 结构 血液循环 功能

合体滋养层,（细胞滋养层），基膜,（结缔组织），毛细血管内皮和基膜 胎膜 胎盘 双胎和联胎 2 套血液循环系统 母体：子宫螺旋动脉→绒毛间隙→子宫静脉 胎儿：脐动脉→绒毛毛细血管→脐静脉 胎盘膜（胎盘屏障）： 合体滋养层,（细胞滋养层），基膜,（结缔组织），毛细血管内皮和基膜 结构 血液循环 图44 功能

物质交换：获得营养和O2 ，排出代谢废物和CO2 胎膜 胎盘 双胎和联胎 物质交换：获得营养和O2 ，排出代谢废物和CO2 某些药物、病毒、化学物质通过，引起畸形 有机汞→先天性水俣病 风疹病毒→先天性心脏病、耳聋、 白内障和青光眼 结构 血液循环 图45 功能 图46

chorionic gonadotropin）：促进黄体发育和分泌; 第2 周出现－妊娠测试 胎膜 胎盘 双胎和联胎 内分泌：合体滋养层分泌激素 1. 人绒毛膜促性腺激素（ HCG, human chorionic gonadotropin）：促进黄体发育和分泌; 第2 周出现－妊娠测试 2. 人胎盘催乳素：促进乳腺发育和胎儿生长 3. 孕激素和雌激素：第4 月开始分泌，逐渐替代黄体 结构 血液循环 功能

联体双胎：未完全分离的单卵双胎，多由于一个胚盘上出现两个靠近的原条引起－头联体、胸腹联体、臀联体 胎膜 胎盘 双胎和联胎 双胎（孪生，twins）: 双卵孪生、单卵孪生 多胎：一次娩出两个以上新生儿 联体双胎：未完全分离的单卵双胎，多由于一个胚盘上出现两个靠近的原条引起－头联体、胸腹联体、臀联体 图47～48 图49～51

本章重点 受精的主要环节（精子获能，顶体反应，透明带反应）和意义 受精卵的早期发育（卵裂，桑椹胚）和胚泡的结构 植入的概念和正常部位，蜕膜反应，前置胎盘和宫外孕 三胚层各自的主要分化结果

胎盘的一般结构和功能，胎盘屏障 双胎和联体的成因 内细胞群演化为三胚层的一般过程，畸胎瘤的成因 神经管、神经嵴的形成和演变 胎膜（绒毛膜，羊膜，卵黄囊，尿囊，脐带）的一般结构和作用

图1 精子和卵子体外结合扫描电镜像

图2 人精子和卵子体外结合早期相差显微镜像

Ⅰ期 Ⅱ期 Ⅲ期 图3 受精过程

图4 人受精卵相差显微镜像 (示雄、雌原核)

图5 卵裂和胚泡形成

图6 胚泡形成光镜像

胚泡 桑椹胚 4细胞 2细胞 卵裂 受精 排卵 图7 排卵、受精与卵裂过程

图8 胚泡附着于子宫内膜上皮光镜像

图9 植入过程

图10A 胚泡植入子宫内膜光镜像

胚 蜕膜 图10B 包埋在子宫蜕膜中的胚(约4周龄)

图11 胚胎与子宫蜕膜的关系

图12 上：异位植入 右下：前置胎盘

图13 植入过程，伴二胚层胚盘形成

图14 第2周胚与蜕膜光镜图 (示二胚层胚盘)

图15 第3周初胚的剖面

图16 第16天胚盘 (示三胚层形成)

↓ 图17 三胚层光镜像 (↓示原沟)

图18 第18天胚盘 (示脊索形成)

图19 畸胎瘤

图20 中胚层的早期分化及神经管形成

图21 三胚层胚盘与神经管形成光镜像

图22 神经管形成

图23 无脑畸形伴脊髓脊柱裂

图24 神经嵴早期演变

图25 中胚层分化

图26 体节与神经沟

图27-1 三胚层演变和胚体外形的形成

图27-2 三胚层演变和胚体外形的形成

图27-1 三胚层演变和胚体外形的形成

图27-2 三胚层演变和胚体外形的形成

图28 三胚层演变结果示意图

图29 5－8周人胚外形演变

图30A 人胚外形演变实物图 3－8周

图30B 人胚外形演变实物图

图31 胎膜变化示意图

图32 第7周胚、羊膜囊与绒毛膜

三级绒毛干 初级绒毛干 次级绒毛干 图33 绒毛干的分化发育

图34 胎盘结构模式图 (示丛密绒毛膜)

图35 水泡状胎块

图36 羊膜囊中的胎儿

图37 先天愚型 (A伸舌样痴呆 B猿掌纹)

图38 胎膜变化示意图

图39 脐带 （上：模式图 下：光镜像）

图40 胎膜、蜕膜与胎盘

图41 胎儿和胎盘

图42 胎盘实物图 (A胎儿面 B母体面)

图43 胎盘结构与胎盘血液循环模式图

图44 胎盘绒毛电镜图 (示胎盘屏障)

图45 先天性水俣病

图46 先天性白内障

图47 单卵孪生形成机制

图48 子宫内的孪生儿(11周龄)

图49 腹部联体（手术前后）

图50 头部联体与头胸联体

图51 罕见的联体 （双头颈,单躯 干, 双腿三臂， 双脊髓、心、胃， 三肺、肾，脐以 下器官共用）