第八章 数量性状的遗传

第一节 数量性状及其特征 一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传

一、数量性状的特征 ●质量性状与数量性状 ○质量性状（qualitative character）：表现不连续变异的性状。如红花、白花。 ○数量性状（quantitative character）：是指性状呈连续变化，界限不清楚，不易分类的性状。如身高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的株高、穗长、千粒重等等。

数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。 ● 数量性状的特征 ○数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。 数量性状举例： 玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布

数量遗传

数量性状与质量性状区别 质量性状 数量性状 1.变异 非连续性 连续性 F1 显性 连续性(中亲值或 有偏向) F2 相对性状分离 连续性(正态分布) 2. 对环境 不敏感 易受环境条件影响 的效应 产生变异 3. 控制性状 基因少,效应明显 微效多基因控制 的基因及 存在显隐性 作用相等,累加 效应 4. 研究方法 群体小, 世代数少 群体大, 世代数多 定性描述 定量描述

●质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一 性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。 举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。

数量性状与质量性状的关系 数量性状呈连续变异，受微效多基因控制； 质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状起主要决定作用的基因叫主基因）。

数量性状与质量性状的关系 例如： P 高杆 ╳ 矮杆 T1T1T2T2T3T3 t1t1t2t2t3t3 F1 T1t1T2t2T3t3 F2 6T 5T 4T 3T 2T 1T 0T 比率 1 6 15 20 15 6 1  

两类性状划分的相对性 本质上都受位于染色体上基因的控制，每对基因的传递都遵循孟德尔分离规律。 同一类性状在不同种生物中表现可能不同。 例如豌豆植株高度在孟德尔的豌豆杂交试验中表现为高株、矮株相对性状的间断分布；但在大多数植物中株高均表现为数量化的连续分布。 同一性状在不同杂交组合中也可能表现不同。 例如，普通小麦、水稻等均存在高秆与矮秆两种类型： 以纯合高秆与矮秆亲本杂交，后代主要表现为质量性状遗传的分离； 以两纯合矮秆亲本杂交，后代群体的株高则表现为数量性状遗传。

（1）小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态 P 红粒 × 白粒 R1R1 R2R2 ↓ r1r1r2r2 F1 红粒 R1r1R2r2 F2 ↓ 红 色 表现型类别 白色 深红 中深红 中红 浅红 表现型比例 1 4 6 4 1 红粒有效基因数 4R 3R 2R 1R 0R 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2 基因型 1R1R1R2R2 4R1r1R2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2 红粒：白粒 15：1

二、数量性状的微效多基因假说 多基因假说要点： （1）每对基因对表型的作用是微效的，且作用相等并呈累加作用； （2）微效基因之间缺乏显隐性关系，可分为有效基因和无效基因。多基因一方面对某一数量性状起微效基因作用，另一方面起修饰作用； （3）微效基因易受环境条件影响。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用； （4）多基因也位于核染色体上，并具有分离、重组、连锁等性质。 Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。 分别用粉红、红色、深红与白色杂交：

数量性状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。

3、其他有关一些概念 ●微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene） :控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因； 由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来； 近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。

主效基因/主基因(major gene)： 控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因； 可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。 ●修饰基因（modifying facfors） 是指有一些性状虽然是受一对或少数n对主基因控制，但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。 举例 牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的， 但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基 因的结果。

第二节 数量性状遗传分析的统计学基础

第 三 节 数量性状遗传分析的统计学基础 ●一、平均数（mean） 通常是应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。所得的商就是平均数。 X=∑X/n

标准差 S=√∑(x-x)2/(n-1) (n>30时, n-1n) 方差 V=∑(x-x) 2 /(n-1) 第 三 节 数量性状遗传分析的统计学基础 ●二、方差和标准差 方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性，使方差（或称变量）开方即等于标准差，它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数n代表性愈小。 标准差 S=√∑(x-x)2/(n-1) (n>30时, n-1n) 方差 V=∑(x-x) 2 /(n-1) =[∑x 2-(∑x) 2 /n]/(n-1)

三、直线相关与回归 1、直线相关 2、协方差 3、回归系数

第三节 数量性状的遗传率

一、性状表型值及其方差分量 1. 表型值的效应分解：性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得： P = G + E.

2、表型方差分量分解：根据性状效应值分解可得： VP = VG + VE 此时基因型与环境间无互作效应，其中： VP 为群体表型方差(由性状资料计算)； VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差(genetic variance)，也称为基因型方差； VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差； 不分离世代(P1, P2, F1)个体间无基因型差异，即：VG=0，因此：VP = VE 可用不分离世代表型方差估计环境方差； 分离世代(如F2)中，VP = VG + VE 。

二、广义遗传率 1. 表现型值、基因型值和环境型值 ●表现型值：某性状表现型的数值，用P表示 ●基因型值：性状表达中由基因型所决定的数值，用G表示 ●环境型值：表现型值与基因型值之差，用E表示 三者关系 P=G+E

2. 广义遗传率的定义及公式推导 ●定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示 h2B(广义遗传率)=遗传方差/总方差×100% =VG/（VG+VE）×100%

3. 遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大。反之，则小，所以遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。

三、广义遗传率的估算方法 h2B =[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100%

四、狭义遗传率的定义及计算公式 1. 基因作用的分解 从基因作用来分析, 基因型方差可以进一步分解为三个组成部分: 基因相加方差(或称加性方差VA) 显性偏差方差(或称显性方差VD) 上位性作用方差(或称上位性方差VI)

所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+VD+VI)+VE 加性方差(VA)是可固定的遗传变异量, 可在 上下代间传递, 而另两种VD和VI则不能固定。

基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（h2N） 2. 狭义遗传率的定义及计算公式 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（h2N） h2N（狭义遗传率） =基因加性方差/总方差×100% =VA/VP×100% =VA/（VG+VE） ×100%

五、遗传率在育种上的应用 （1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低. （2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大的则较低. （3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率.

（4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率. （5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高和趋势。

第四节 近亲繁殖

一、 近亲繁殖及其遗传效应 （一）近亲繁殖的概念 ●定义 近亲繁殖，也称近亲交配，或简称近交，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。

根据亲缘远近的程度一般可分为 全同胞、半同胞和表兄妹 植物自花授粉的交配，称为自交，是最极端的近亲繁殖。

●表示方法 近亲系数（F）：一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一座位上两个基因有共同来源的概率。

（二）近亲繁殖的遗传效应 ●杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化 举例：以一对基因为例，即AA×aa F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）

F3 有1/4杂合体和3/4纯合体 Fr 有(1/2)r杂合 体, 1-(1/2) r纯合体。 当连续自交多代时, 后代将逐渐趋于纯合,每自交一代,杂合体所占比例即减少一半, 并逐渐接近于0, 但是存在, 而不会完全消失。

△多对基因的情形 设 n对异质基因 自交r代 求 自交r代后群体中各种纯合成对基因的个体数 通式 [1+(2r-1)]n 其中 1——其n次方表示具有杂合基因对的个体数 2r-1 ——其n次方表示具有纯合基因对的个体数

举例 求3对异质基因自交5代后代的组成 解 [1+(2r-1)]n=[1+(25-1)]3 =13+3×12×31+3 ×1×312+313 =1+93+2883+29791 即: 1个个体的三对基因均为杂合 93个个体的二对基因杂合, 一对纯合 2883个体的一对基因杂合, 二对纯合 29791个体的三对基因均为纯合

●杂合体通过自交可以导致后代基因的 分离，将使后代群体中的遗传组成迅 速趋于纯合化。 ●杂合体通过自交能够导致等位纯合， 使隐性性状得以表现出来，从而可以 淘汰有害的隐性个体，改良群体遗传 组成。 ●通过自交能够导致遗传性状的稳定， 不论显性性状还是隐性性状。