第9章 群落的动态 生物群落（dynamics）的动态包括3方面的内容 群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化） 群落的演替 第9章 群落的动态 生物群落（dynamics）的动态包括3方面的内容 群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化） 群落的演替 地球上生物群落的进化

9．1 生物群落的的内部动态 生物群落的内部动态主要包括季节变化与年际间变化。 生物群落的年变化是指在不同年度之间，生物群落常有的明显变动。但是这种变动只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动（fluctuation） 。 群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性、群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。

波动的类型 1、不明显波动 其特点是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。 2、摆动性波动 其特点是群落成分在个体数量和生产量方面的短期波动，它与群落优势种的逐年交替有关。 3、偏途性波动 这是气候和水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。同过群落的自我调节作用，群落还可恢复到接近原来的状态。 不同的生物群落具有不同的波动性特点。 不同的气候带内，群落的波动性不同，环境条件越是严酷，群落的波动性越大。 一般说来，木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些；成熟的群落较之发育中的群落稳定。 这里需要指出的是，虽然群落波动具有可逆性，但是这种可逆是不完全的。量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。

9．2 生物群落的演替 9．2．1 演替的概念 任何一个植物群落都不会静止不变，而是随着时间的进程，处于不断变化和发展之中。 植物群落的演替（succession）是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。

任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播（migration） 、植物的定居（ecesis）和植物之间的“竞争” （competition）这3个方面的条件和作用。 裸地的存在是群落形成的最初条件和场所之一。没有植物生长的地段即为裸地。 通常裸地分为两类： 原生裸地（primary bare area）和次生裸地（secondary bare area） 。 原生裸地是指从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了的地段，如冰川的移动等造成的裸地。 次生裸地是指原有植被虽已不存在了，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段，这类情况如森林砍伐、火烧等等造成的裸地。 一般将发生在原生裸地上的演替称为原生演替（primary succession） 。 发生在次生裸地上的演替称为次生演替(secondary succession) 。 植物的繁殖体主要指孢子、种子、鳞茎、根状茎以及能够繁殖的植物体的任何部分（如某些种类的叶）。繁殖体的传播过程被称为植物的迁移或入侵。它是群落形成的首要条件，也是植物群落变化和演替的主要基础。植物繁殖体的传播首先取决于繁殖体的可动性，也是繁殖体对迁移的适应性。 定居 ：就是植物繁殖体到达新地点后，开始发芽、生长和繁殖的过程。 对植物群落演替的理解有两种观点：一种是广义的理解，它包括植物群落的一些变化，如植物群落的形成、季节性变化、年变化以及植物群落的演替等，这种理解称为动态；另一种理解是狭义的，指的是地点相同时间不同，植物群落的出现与消失，最后形成顶级群落的过程，多数学者对演替的理解是狭义的。

9．2．2 演替的类型 1、按照演替发生的时间进程可以分为3种 a)快速演替 即在时间不长的几年内发生的演替。 b)长期演替 延续时间较长，几十年或有时几百年。 c)世纪演替 延续时间相当长久，一般以地质年代计算。

2、按照引起演替的主导因素划分的演替类型 a)群落发生演替 这种演替在原生裸地上或次生裸地上容易见到。 b)内因生态演替或内因动态演替 这种演替是环境变化所决定的，而这种环境的变化是植物群落种类成分生命活动的结果，植物群落改变了生态环境。 c)外因生态演替或外因动态演替 这种演替也是由于环境条件的变化造成的，但不是指植物群落种类成分的生命活动造成的，而是指外界环境因素。如火成演替、气候性的演替、土壤性的演替、动物性的演替、人为演替（森林砍伐、割草、放牧、开荒等直接影响植被而引起的演替）等。

3、按照基质的性质划分的演替类型 a)水生基质演替系列 b)旱生基质演替系列

4、按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替。 例如由裸岩→地衣→苔藓→草本→灌木→乔木的演替过程。群落生产（P）与群落呼吸（R）相等；对角线左侧是P＞R，属自养性演替；P＜R，属异养性演替。因此，P/R比率是表示群落演替方向的良好指示，也是表示污染程度的指标。 多数群落的演替具有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有类型，称为周期性演替。

5、我国植物生态学家刘慎谔教授（1959）把演替划分为时间演替、空间演替和植被类型发生演替 a)时间演替 是“地点相同，时间不同”发生的演替，或称群落发生系列。 b)空间演替 是“时间相同，地点不同”的演替。 c)植被类型发生演替 其实质也是时间演替，但不是现在的植被的演替，而是从古时到现在的植被的演替，这是历史植被演替。

9．2．3 演替系列 生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。而我们将演替系列中的每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。 通常对原生演替系列的描述都是采用从岩石表面开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。 1、水生演替系列（hydrosere） a)自由漂浮植物阶段 此阶段中，植物是漂浮生长的，其死亡残体将增加湖底有机质的聚积，同时湖岸雨水冲刷而带来的矿物质微粒的沉积也逐渐提高了湖底。这类漂浮的植物有：浮萍、满江红以及一些藻类植物等。 b)沉水植物阶段 在水深5～7m处，湖底裸地上最先出现的先锋植物是轮藻属的植物。 c)浮叶根生植物阶段 随着湖底的日益变浅，浮叶根生植物开始出现，如莲、睡莲等。 d)直立水生阶段 浮叶根生植物使湖底大大变浅，为直立水生植物的出现创造了良好的条件。如：芦苇、香蒲、泽泻等 e)湿生草本植物阶段 新从湖中抬升出来的地面，不仅含有丰富的有机质而且还含有近于饱和的土壤水分。 f)木本植物阶段 在湿生草本植物群落中，最先出现的木本植物是灌木。而后随着树木的侵入，便逐渐形成了森林，其湿生生境最终改变成中生生境。 由此看来，水生演替系列就是湖泊填平的过程。这个过程是从湖泊的周围向湖泊中央顺序发生的。因此，比较容易观察到，在从湖岸到湖心的不同距离处，分布着演替系列中不同阶段的群落环带。

2．旱生演替系列（ Xerosere） 旱生演替系列是从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地上开始的，其系列包括以下几个演替阶段。 ⑴地衣植物群落阶段 岩石表面无土壤，光照强，温度变化大，贫瘠而干燥。在这样的环境条件下，最先出现的是地衣，而且是壳状地衣。地衣分泌的有机酸腐蚀了坚硬的岩石表面，再加之物理和化学风化作用，坚硬的岩石表面出现了一些小颗粒，在地衣残体的作用下，该细小颗粒有了有机的成分。其后，叶状地衣和枝状地衣继续作用岩石表层，使岩石表层更加松软，岩石碎粒中有机质也逐渐增多。此时，地衣植物群落创造的较好的环境，反而不适合它自身的生存了，但却为较高等的植物类群创造了生存条件。 ⑵苔藓植物群落阶段 苔藓植物与地衣相似，能够忍受极端干旱的环境。苔藓植物的残体比地衣大得多，苔藓的生长可以累积更多的腐殖质，同时对岩石表面的改造作用更加强烈。 ⑶草本植物群落阶段 群落演替继续向前发展，一些耐旱的植物种类开始侵入，如禾本科、菊科、蔷薇科等中的一些植物。种子植物对环境的改造作用更加强烈，小气候和土壤条件更有利于植物的生长。 ⑷灌木群落阶段 草本群落发展到一定程度时，一些喜阳的灌木开始出现。它们常与高草混生，形成“高草灌木群落”。 ⑸乔木群落阶段 灌木群落发展到一定时期，为乔木的生存提供了良好的环境，喜阳的树木开始增多。随着时间的推移，逐渐就形成了森林。最后形成与当地大气候相适应的乔木群落，形成了地带性植被即顶极群落。

在旱生演替系列中，地衣和苔藓植物阶段所需时间最长，草本植物群落到灌木阶段所需时间较短，而到了森林阶段，其演替的速度又开始放慢。 在植物群落的形成过程中，土壤的发育和形成与植物的进化是协同发展的。

9．2．4 控制植物演替的几种主要因素 生物群落的演替是群落内部关系(包括种内和种间关系)与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。 1、环境不断变化 这种变化包括外界因子的变化以及群落本身对环境作用而引起的环境变化。对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。 2、植物繁殖体的散布即植物本身不断进行繁殖和迁徙。 3、植物之间直接或间接的相互作用，使它们之间不断相互影响，种间关系不断发生变化。 4、在群落的种类组成中，新的植物分类单位（如种、亚种、生态型）不断发生。 5、人类活动的影响，在目前起着巨大作用，如森林的砍伐，人为的火烧，家畜的过度放牧，割草，开荒，修建水库，工厂，由于环境的污染甚至导致某些生物种的灭绝等等。

国际在线消息 英国慈善机构基督徒救助5月15日公布的一份报告说，由于全球气候变暖导致的洪水、饥荒、干旱、疾病和暴力事件等因素，全球将有几亿人面临死亡的威胁。 　　据美联社援引基督徒救助5月15日公布的一份报告称，如果全球一些经济发达的国家不马上采取有力行动，到本世纪末，仅在非洲撒哈拉以南地区，就可能有1.8亿左右的人因患由全球变暖引发的疾病而死亡，另外还会有数百万人沦为难民。 　　该报告敦促英国政府能在上述问题上起到表率作用，带领世界上较为富裕的国家为抑制全球变暖而采取行动。报告希望经济不发达的国家和地区也能切实采取行动，并鼓励这些国家和地区大力使用可再生能源。 　　报道说，如果非洲撒哈拉以南地区能把使用化石燃料转变为使用其他 能源，如 太阳能、风能和水能等，那么这将使该地区的环境受益匪浅，还能为更多的人提供工作岗位，进而使当地人民的健康状况有所好转，使孩子们获得更多的学习机会。 　　该报告还估计说，下一个10年中，非洲的每一户家庭都可能使用花钱少的、清洁的可再生能源，而不是继续使用昂贵的石油；飞速发展的科学技术甚至能够将这个世界上最为贫困的大陆，转变为一个清洁能源净出口的大陆。 (国际在线独家资讯 王高山)

9．2．5 演替方向 生物群落的演替，若按其演替方向，可分为进展演替（progressive succession）和逆行演替（progressive succession） 进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。 而逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。 封山育林往往导致进展演替，而过度放牧与滥砍滥伐森林常会导致逆行演替。

9．2．6 演替过程的理论模式 经典的演替观有两个基本点： ①每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落； ②前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。 不同意经典演替观的证据为： 1）在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。 2）许多演替早期物种抑制后来物种的发展。 当代的演替观强调个体生活史特征，物种对策，以种群为中心和各种干扰对演替的作用。 究竟演替的途径是单向性的，还是多途径的？初始物种组成对后来物种的作用如何？演替的机制如何？这些是当代演替观的活跃领域。 1、Connell和Slatyer的演替模型 促进模型 相当于Clements的经典演替观，物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替代有顺序性、可预测性和具方向性。 2、抑制模型 该学说是Egler（1945）提出来的，他认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地点的演替都取决于哪些植物种首先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的。该学说认为演替通常是由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。 3、耐受模型 耐受理论认为，早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物演替伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其他种。演替就是靠这些种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件。

三类模型的共同点是 ： 演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。 上述三种模型的区别表明： 重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定于物种间的竞争能力。

除上述3种模型之外，还有以下几种演替理论： 1、适应对策演替理论（Adapting strategy theory） 该理论是Grime（1989）提出来的，他通过对植物适应对策的详细研究，在传统r-和K-对策基础上，提出了植物的3种基本对策： R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境； C-对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种; S-对策种，适应于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。 R-C-S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。一般情况下，先锋种为R-对策，演替中期的多为C-对策，而顶级群落中的种则多为S-对策种。 2、资源比率理论（Resource ratio hypothesis） 该理论是Tilman（1985）基于植物资源竞争理论而提出来的。该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此演替是通过资源的改变而引起竞争关系变化而实现的。 3、等级演替理论（Hierarchical succession theory） 该理论是Piclett等提出来的，他们以此理论为基础。提出一个关于演替原因和机制的等级概念框架，称之为原因等级系统。该理论包含有三个层次： 第一是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力； 第二是将以上的基本原因分解为不同生态过程，比如裸地可利用性取决于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力取决于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等； 第三个层次是最详细的机制水平，包括立地－种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。这一理论较详细的分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释。

9．2．7 演替顶极学说 演替的顶极学说是英美学派提出来的。 演替顶极(climax)：是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。 1、单元顶极论（monoclimax hypothesis） 单元顶极论认为，在任何一个地区内，一般的演替系列的终点取决于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都会趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极。 Clements认为：在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替，而不可能是后退的逆行演替。

2、多元顶极论（polyclimax theory） 多元顶极论由英国的A.G.Tansley于1954年提出。该学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形－土壤顶极和火烧－动物顶极等等。 由此可见，不论单元顶极论还是多元顶极论，都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。两者的不同点在于：①单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除了气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。②单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极;而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋向于一个顶极。

3、顶极－格局假说（climax-pattern hypothesis） 顶极－格局假说由Whittaker于1953年提出，实际是多元顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论。该假说认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等。不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极（prevailing climax），它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。

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