Metabolism of Carbohydrates 第 九 章 糖 代 谢 Metabolism of Carbohydrates

物质代谢概述 物质代谢的概念 从有生命的单细胞到复杂的人体，都与周围环境不断的进行物质交换，这种物质交换称为物质代谢或新陈代谢。物质代谢是生命活动的基本特征。 物质代谢的合成和分解反应（指分子量大小的改变) 合成代谢常吸收能量，分解代谢常释放能量

物质代谢的三个阶段： 1 消化吸收 多糖、蛋白质、脂类及核酸必须经过消化才能被吸收到体内。 2 中间代谢 即组织细胞的合成和分解代谢 ，同时释放能量供机体利用。 3 排泄 将代谢产物排除体外

本章重点 掌握血糖浓度正常值。 掌握血糖浓度的来源与去路、肝脏和激素对血糖的调节作用。 掌握糖酵解的ＡＴＰ的生成及生理意义。 掌握糖有氧氧化的ＡＴＰ的生成、生理意义。 掌握糖耐量实验的意义。 掌握糖异生途径、生理意义及乳酸循环概念。

单糖 什么是糖类？ 糖类 根据其水解产物分 结合糖 寡糖 多糖 杂多糖 同多糖

糖的概念： 糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。

糖的分类： 寡糖 能水解生成几分子单糖的糖。二糖是一种寡糖：如麦芽糖，蔗糖，乳糖。（有甜味） 单糖 不能再水解的糖。如葡萄糖，果糖，半乳糖。 寡糖 能水解生成几分子单糖的糖。二糖是一种寡糖：如麦芽糖，蔗糖，乳糖。（有甜味） 多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。 如植物淀粉，动物糖原。 结合糖 糖与非糖物质的结合物。糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。

第 一 节 概 述 Introduction

一、糖的生理功能 2. 提供合成体内其他物质的原料 1. 氧化供能 （主要功能）60%～70%以上的能量来源 1. 氧化供能 （主要功能）60%～70%以上的能量来源 2. 提供合成体内其他物质的原料 3. 作为机体组织细胞的组成成分

二、糖的消化与吸收 （一）糖的消化 人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。 消化部位： 主要在小肠， 少量在口腔

（二）糖的吸收 部位：小肠上段 形式 ：单 糖 途径 ：小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞 门静脉 肝脏 体循环 各种组织细胞

三、糖代谢的概况 葡萄糖 糖原 ATP H2O及CO2 核糖 + 丙酮酸 乳酸 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油 糖原合成 肝糖原分解 有氧 核糖 + NADPH+H+ 磷酸戊糖途径 酵解途径 葡萄糖 丙酮酸 无氧 乳酸 消化与吸收 糖异生途径 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油

第 二 节 糖的无氧分解 Glycolysis

一、糖酵解的反应过程 定义： 在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程。 反应部位：胞浆

（一）葡萄糖分解成丙酮酸 -----（10个步骤）----- （过程略）

丙酮酸 乳酸 反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。 (二) 丙酮酸转变成乳酸（过程略） 乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H+ NAD+ 丙酮酸 乳酸 反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。

糖酵解小结 （1） 反应部位：胞浆 （2） 糖酵解是一个不需氧的产能过程 （3）糖酵解释放的能量较少（1分子葡萄糖生成2分子ATP）

三、糖酵解的生理意义 1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。 2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。 1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。 2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。 ① 无线粒体的细胞，如：红细胞 糖酵解的利与弊？ 利：补充供能 弊：主要表现在酸中毒和代谢耗能（如肿瘤）

糖代谢的概况 葡萄糖 糖原 ATP H2O及CO2 核糖 + 丙酮酸 乳酸 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油 糖原合成 肝糖原分解 NADPH+H+ 有氧 核糖 + NADPH+H+ 磷酸戊糖途径 酵解途径 葡萄糖 丙酮酸 无氧 乳酸 消化与吸收 糖异生途径 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油

第 三 节 糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate

* 概念 糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。 * 部位：胞液及线粒体

一、有氧氧化的反应过程 第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 胞液 第一阶段：酵解途径 丙酮酸 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 乙酰CoA 线粒体 第四阶段：氧化磷酸化 TAC循环 NADH+H+ FADH2 [O] CO2 H2O ATP ADP

（二）三羧酸循环 * 概述 三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。 * 反应部位 所有的反应均在线粒体中进行。

表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是， Ⅰ 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。 例如： 草酰乙酸 天冬氨酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 柠檬酸 脂肪酸

Ⅱ 机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TAC氧化分解。 苹果酸酶 丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ 草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸 CO2

2. 三羧酸循环的生理意义 是三大营养物质氧化分解的共同途径； 是三大营养物质代谢联系的枢纽； 为其它物质代谢提供小分子前体；

有氧氧化生成的ATP 二、

在葡萄糖代谢过程中磷酸化产生的高能量. 每摩尔葡萄糖有氧情况下 产生 38个ATP 每摩尔葡萄糖无氧情况下产生 2个ATP

有氧氧化的生理意义 机体获取能量的主要方式 共同代谢途径 代谢联系枢纽

三、有氧氧化的调节 关键酶 ① 酵解途径：己糖激酶 丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1 ② 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体 ③ 三羧酸循环：柠檬酸合酶 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶

1. 三羧酸循环的调节 – + – + + – 乙酰CoA ① ATP、ADP的影响 柠檬酸 草酰乙酸 ② 产物堆积引起抑制 异柠檬酸 α-酮戊二酸 异柠檬酸 苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 1. 三羧酸循环的调节 ATP – 柠檬酸 琥珀酰CoA NADH + ADP ① ATP、ADP的影响 柠檬酸合酶 ② 产物堆积引起抑制 异柠檬酸 脱氢酶 – ATP ③ 循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶 ADP + Ca2+ α-酮戊二酸 脱氢酶复合体 + Ca2+ ④ 其他，如Ca2+可激活许多酶 – 琥珀酰CoA NADH

第 四 节（略） 磷酸戊糖途径 Pentose Phosphate Pathway

三、糖代谢的概况 葡萄糖 糖原 ATP H2O及CO2 核糖 + 丙酮酸 乳酸 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油 糖原合成 肝糖原分解 有氧 核糖 + NADPH+H+ 磷酸戊糖途径 酵解途径 葡萄糖 丙酮酸 无氧 乳酸 消化与吸收 糖异生途径 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油

*磷酸戊糖途径的概念 磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成NADPH+H+及磷酸戊糖（核糖）的反应过程。

三、磷酸戊糖途径的生理意义 （一）该途径生成的5-磷酸核糖为核苷酸及核糖的重要原料。核酸参与蛋白质的合成，利于机体的生长繁殖和损伤的修复 （二）作为供氢体参与多种代谢反应如脂肪的合成。心、肝缺血时该途径增强可发生心肌变性和脂肪肝

第 五 节 糖原的合成与分解 Glycogenesis and Glycogenolysis

三、糖代谢的概况 葡萄糖 糖原 ATP H2O及CO2 核糖 + 丙酮酸 乳酸 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油 糖原合成 肝糖原分解 有氧 核糖 + NADPH+H+ 磷酸戊糖途径 酵解途径 葡萄糖 丙酮酸 无氧 乳酸 消化与吸收 糖异生途径 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油

功能：储存葡萄糖在需要时调整并恢复它的含量 糖 原 (glycogen) 是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。 功能：储存葡萄糖在需要时调整并恢复它的含量 糖原储存的主要器官及其生理意义 肌肉：肌糖原，180 ~ 300g，主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，70 ~ 100g，维持血糖水平

一、糖原的合成代谢 （一）定义 （二）合成部位 糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的过程。 组织定位：主要在肝脏、肌肉

二、糖原的分解代谢 * 定义 * 肝糖元的分解 1. 糖原的磷酸解 糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。 * 肝糖元的分解 1. 糖原的磷酸解 糖原n+1 糖原n + 1-磷酸葡萄糖 磷酸化酶

* 肌糖原的分解（剧烈运动时) 肌糖原 血乳酸 肝糖原 血糖 肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关。

第 六 节 糖 异 生 Gluconeogenesis

三、糖代谢的概况 葡萄糖 糖原 ATP H2O及CO2 核糖 + 丙酮酸 乳酸 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油 糖原合成 肝糖原分解 有氧 核糖 + NADPH+H+ 磷酸戊糖途径 酵解途径 葡萄糖 丙酮酸 无氧 乳酸 消化与吸收 糖异生途径 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油

概念：是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。 部位：主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体-非肌肉 原料：主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸

一、糖异生途径 * 定义 糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的过程。

三、糖异生的生理意义 （一）维持血糖浓度恒定 （二）补充肝糖原 （三）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖） 三碳途径： 指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。 （三）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）

【 】 【 】 八、乳酸循环(lactose cycle) ———（Cori 循环） 肌肉中糖异生低下 肝脏中糖异生活跃 有葡萄糖-6磷酸酶 【 】 肌肉中糖异生低下 没有葡萄糖-6磷酸酶 【 】

⑵ 乳酸循环是一个耗能的过程 2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP。 ⑶ 生理意义 ① 乳酸再利用，避免了乳酸的损失。 ② 防止乳酸的堆积引起酸中毒。

第 七 节 血糖及其调节 Blood Glucose and The Regulation of Blood Glucose Concentration

血糖及血糖水平的概念 * 血糖，指血液中的葡萄糖。 * 血糖水平，即血糖浓度。 正常血糖浓度 ：3.89~6.11mmol/L

血糖水平恒定的生理意义 保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。 脑组织不能利用脂肪酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能； 红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能； 骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。

血糖 一、血糖来源和去路 食 物 糖 CO2 + H2O 肝（肌）糖原 肝糖原 其它糖 非糖物质 脂肪、氨基酸 氧化分解 消化，吸收 糖原合成 肝（肌）糖原 肝糖原 分解 磷酸戊糖途径等 其它糖 非糖物质 糖异生 脂类、氨基酸合成代谢 脂肪、氨基酸

二、血糖水平的调节 * 主要依靠激素的调节 降低血糖：胰岛素(insulin) 主要调节激素 升高血糖：胰高血糖素(glucagon) 糖皮质激素 肾上腺素

（一） 胰岛素 —— 体内唯一降低血糖水平的激素

（二）胰高血糖素 —— 体内升高血糖水平的主要激素 * 此外，糖皮质激素和肾上腺素也可升高血糖， 肾上腺素主要在应急状态下发挥作用。

（三）糖皮质激素 ——引起血糖升高.

（四）肾上腺素 ——强有力的升高血糖的激素 肾上腺素的作用机制 通过加速(肝和肌肉)糖原分解。主要在应激状态下发挥调节作用。

总之，正常人体内存在一套精细的调节糖代谢的机制，在一次性食入大量葡萄糖后，血糖水平不会出现大的波动和持续升高。

*葡萄糖耐量(glucose tolerence) 指人体对摄入的葡萄糖具有很大的耐受能力的现象。

糖耐量试验(glucose tolerance test, GTT) 目的：临床上用来诊断病人 有无糖代谢异常。 口服糖耐量试验的方法 被试者清晨空腹静脉采血测定血糖浓度，然后一次服用100g葡萄糖，服糖后的1/2、1、2h（必要时可在3h）各测血糖一次。以测定血糖的时间为横坐标（空腹时为0h），血糖浓度为纵坐标，绘制糖耐量曲线。

糖耐量曲线 正常人： 服糖后 1/2~1h达到 高峰，然后 逐渐降低， 一般2h左右 恢复正常值。 糖尿病患者：空腹血糖高于正常值，服糖后血糖浓度急剧升高，2h后仍可高于正常。

糖耐量试验 - 临床意义 　　（1）正常值：空腹3.9－6.1mmol/L，1小时血糖上升达高峰<11.1mmol/L，2小时下降<7.8mmol/L，3小时下降在空腹值。 　　（2）确诊糖尿病。空腹血糖≥7.0mmol/L或餐后血糖≥11.1mmol/L。

三、血糖水平异常 （一）高血糖及糖尿病 1. 高血糖(hyperglycemia)的定义 2. 肾糖阈的定义 临床上将空腹血糖浓度高于7.22~7.78mmol/L称为高血糖。 2. 肾糖阈的定义 当血糖浓度高于8.89~10.00mmol/L时，超过了肾小管的重吸收能力，则可出现糖尿。这一血糖水平称为肾糖阈。

3. 高血糖及糖尿的病理和生理原因 持续性高血糖和糖尿，主要见于糖尿病(diabetes mellitus, DM)。 糖尿病可分为二型: Ⅰ型（胰岛素依赖型） Ⅱ型（非胰岛素依赖型） b. 血糖正常而出现糖尿，见于慢性肾炎、肾病综合征等引起肾对糖的吸收障碍。 c. 生理性高血糖和糖尿可因情绪激动而出现。

(二）低血糖 1. 低血糖(hypoglycemia)的定义 空腹血糖浓度低于3.33~3.89mmol/L时称为低血糖。 2. 低血糖的影响 血糖水平过低，会影响脑细胞的功能，从而出现 头晕、倦怠无力、心悸等症状，严重时出现昏迷，称为低血糖休克。