第四章 连锁遗传规律 第一节 性状连锁遗传的表现 第二节 连锁遗传的解释 第三节 连锁和交换的遗传机理 第四节 交换值及其测定 第五节 基因定位与连锁遗传图 第六节 真菌类的连锁和交换 第七节 连锁遗传规律的应用 第八节 性别决定与性连锁

第一节 性状连锁遗传的表现 一、性状连锁遗传现象的发现

●性状连锁遗传最早是由Bateson等于1906在香豌豆两对性状杂交试验中发现的。 一、性状连锁遗传现象的发现 ●性状连锁遗传最早是由Bateson等于1906在香豌豆两对性状杂交试验中发现的。 ●Bateson等的香豌豆实验 第一节 性状连锁遗传的表现 一、性状连锁遗传现象的发现

实验一 PPLL ↓ ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl ↓  F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 紫、圆 红、长 P_ll ppL_ 390 393

实验二 P 紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒 PPll ↓ ppLL F1 紫花、长花粉粒 PpLl ↓ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推 算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419

原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。 ●连锁遗传的定义 原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。 ●相引相(coupling phase)和相斥相(repulsion phase) ○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。 ○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。 第一节 性状连锁遗传的表现 一、性状连锁遗传现象的发现

第二节 连锁遗传的解释 一、性状分解单独分析 二、测交计算配子的百分数

一、性状分解单独分析 第一个试验： 紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1 Dr. XD Liu 一、性状分解单独分析 第一个试验： 紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1 长花粉:圆=(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1 第二个试验: 紫花:红花=(226+97):(97+1)=321:983:1 长花粉:圆花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。 Genetics

独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生四种配子，比例为1:1:1:1。 二、测交计算配子的百分数 ●独立分配遗传的前提 独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生四种配子，比例为1:1:1:1。 如果不是这样，F2就不可能获得原来的理论 比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F1形成各 种配子的数目不相等。

○相引相（玉米籽粒遗传） P 有色、饱满× 无色、凹陷 ●测交试验 亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% CCShSh ↓ ccshsh 测交 F1有色、饱满 无色、凹陷 CcShsh × ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh csh 总数 测交子代(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色、饱满 有、凹 无、饱 无色、凹陷 实得粒数 4032 149 152 4035 8368 百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2 亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论: F1不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是 连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重 新组合偏少。

亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论: F1不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。

○相斥相 P 有色、凹陷 × 无色、饱满 CCshsh ↓ ccShSh 测交 F1有、饱 无、凹 CcShsh × ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh csh 总数 测交子代(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有、饱 有、凹 无、饱 无、凹 实得粒数 638 21379 21096 672 43785 百分比% 1.5 48.5 48.5 1.5

亲本组合=(21379+21096)/43785 ×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/43785 ×100%=2.99% 结论: F1不同类型配子的比例 Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。

●重组率(percentage of recombination) 重组型的配子百分数称为重组率。 当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是小于50%。

第三节 连锁和交换的遗传机理 一、完全连锁和不完全连锁 二、交换与不完全连锁的形成 第三节 连锁和交换的遗传机理 一、完全连锁和不完全连锁 二、交换与不完全连锁的形成

Bateson发现连锁遗传现象不久，Morgan用果蝇为材料，证明具有 一、完全连锁和不完全连锁 ●连锁的本质 Bateson发现连锁遗传现象不久，Morgan用果蝇为材料，证明具有 连锁关系的基因位于同一染色体上。 这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。 第三节 连锁和交换的遗传机理 一、完全连锁和不完全连锁 二、交换与不完全连锁的形成

●完全连锁（complete linkage） 第三节 连锁和交换的遗传机理 一、完全连锁和不完全连锁 二、交换与不完全连锁的形成 ●完全连锁（complete linkage） F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离(见图4-1)。完全连锁是罕见的。 如：雄果蝇和雌蚕的连锁遗传

不完全连锁 （incomplete linkage） 位于同一条染色体上的不同基因在形成配子时始终不分开的现象。 不完全连锁 （incomplete linkage）

图4-1 完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较 P A B a b × A B a b ↓ F1 A B a b a b × 测交 ♂ AB ab ♂ ab F2 ♀ ♀ AB AB AB AB AB AB ab ab ab ab ab ab ab AB AB ab AB ab 比例 1 :2 :1 1 :1 AB ab ab ab ab 3 : 1 图4-1 完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较

●不完全连锁（incomplete linkage） 第三节 连锁和交换的遗传机理 一、完全连锁和不完全连锁 二、交换与不完全连锁的形成 ●不完全连锁（incomplete linkage） 不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。 ●问题提出：重组型的配子如何产生的？为什么重组率总是少于50%？

Dr. XD Liu 二、交换与不完全连锁的形成 图解表示 第三节 连锁和交换的遗传机理 一、完全连锁和不完全连锁 二、交换与不完全连锁的形成 二、交换与不完全连锁的形成 图解表示 Genetics

所以重组型配子自然少于50% 交换都发生在同源染色体相 一部分染色体交换发生在连锁基因 之内，→重组配子 1/2重组、 靠近的非姊妹染色体之间， 而另外两条不交换。 F1 Sh C 一部分染色体交换发生在连锁基因 之内，→重组配子 1/2重组、 1/2亲型配子 Sh C Sh C sh c 交换 交换 F1 sh c sh c 另一部分交换发生在连锁基因之外， →非重组配子 Sh C Sh C 二分体 Sh C Sh c sh c sh C 所以重组型配子自然少于50% sh c sh c 新 C Sh C Sh c Sh C Sh 新 四分体 c sh c sh c sh C sh 新 全部亲本型 1/2亲型 1/2重组型

Sh C 染色单体 染色体 染色单体 Sh C 同源染色体 sh c (交换前） 染色单体 染色体 sh c 染色单体 染色单体 Sh C （交换） sh c 染色单体 c 染色单体 sh Sh C c Sh C 染色单体 Sh c 染色单体 Sh c 同源染色体 sh C （交换后） sh C 染色单体 sh c c 染色单体 sh （后期II染色单体分开） 同源染色体配对、交换重组示意图

●交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而另外两条不交换。 ●一部分染色体交换发生在连锁基因之内，→重组配子 1/2重组、1/2亲型配子 另一部分交换发生在连锁基因之外，→非重组配子 所以重组型配子自然少于50%

即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。 C Sh 举例： 假定在杂种（ ）的100个孢母细胞内，有7 c sh 个交换发生在基因之内，其他有93个，交换后的情况见表。 亲本组合=（193+193）/400 ×100%=96.5% 重新组合=（7+7）/400 ×100%=3.5% 即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。

重组率（3.5%）, 等于发生基因 之内交换的孢母细胞的百分数一半。 亲本型配子 重组型配子 总配子数 CSh csh Csh cSh 亲本型配子 重组型配子 总配子数 CSh csh Csh cSh 93个孢母细胞在连锁 186 186 区段内不发生交换 93 ×4=372个配子 7个孢母细胞在连锁 7 7 7 7 区内发生交换 7 ×4=28个配子 400 193 193 7 7 亲本组合=（193+193）/400 ×100%=96.5% 重新组合=（7+7）/400 ×100%=3.5% 即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生 基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。 重组率（3.5%）, 等于发生基因 之内交换的孢母细胞的百分数一半。

第四节 交换值及其测定 一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法

一、交换值的概念及计算公式 交换值，即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率。 计算公式 交换值(%)=重组型的配子数/总配子数×100% 第四节 交换值及其测定 一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法

第四节 交换值及其测定 一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法 二、交换值的测定方法 ●测交法。即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总数即得。

○相引相（玉米子粒遗传） P 有色、饱满× 无色、凹陷 交换值=重新组合的百分率 =(149+152)/8368 ×100% =3.6% CCShSh ↓ ccshsh 测交 F1有色、饱满 无色、凹陷 CcShsh × ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh csh 总数 测交子代(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色、饱满 有、凹 无、饱 无色、凹陷 实得粒数 4032 149 152 4035 8368 百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2 交换值=重新组合的百分率 =(149+152)/8368 ×100% =3.6%

第四节 交换值及其测定 一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法 ●自交法。 用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。

△根据F2后代不同表现型植株数计算不同配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=a:b:b:a ↓雌雄配子受精 (aCSh:bCsh:bcSh:acsh) (aCSh:bCsh:bcSh:acsh) = (aCSh:bCsh:bcSh:acsh) 2 =a2CCShSh:┅┅：a2ccshsh 即纯合双隐性ccshsh的个体数所占的比率为a2 那么√a2 = a = csh配子的频率 由于配子CSh的频率和csh的频率相等 所以CSh配子的频率=a 那么重组型配子的频率=100%-2a 所以交换值=100%-2a

自交法计算交换值的步骤 ①求F2代纯合隐性个体的百分率 ②以上百分率开方即得隐性配子的百分率 ③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率 ④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。 第四节 交换值及其测定 一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法

①求F2代纯合隐性个体的百分率 实验一 =1338/6952 ×100%=19.2% PPLL ↓ ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl ↓  F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 ②以上百分率开方即得隐性配子 的百分率=√19.2%=44% ③含两个显性基因配子的百分率等于 隐性配子的百分率（44%） ④100%-2×隐性配子的百分率得 重组配子百分率，即得交换值。 100%-2 × 44%=12%

①求F2代纯合隐性个体的百分率 =1338/6952 ×100%=19.2% ②以上百分率开方即得隐性配子的百分率 =√19.2%=44% ③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率 ④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。 100%-2 × 44%=12%

●交换值的大小因外界条件和内在条件而发生变化。如性别、年龄和温度等条件都会影响。但交换值还是相对稳定的。 第四节 交换值及其测定 ●交换值在0-50%之间变动. 交换值越接近0，连锁强度越大，发生交换的孢母细胞越少。反之，则连锁强度越小，发生交换的孢母细胞越多。 ●交换值的大小因外界条件和内在条件而发生变化。如性别、年龄和温度等条件都会影响。但交换值还是相对稳定的。 第四节 交换值及其测定 一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法

第四节 交换值及其测定 一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法 △ 交换值是相对稳定的，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体的相对距离，这种相对距离称为遗传距离。交换值越大，距离越远; 反之则越小.

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图

一、基因定位 ●定义：是指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，它们之间的距离是用交换值来表示的。 第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 一、基因定位 ●定义：是指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，它们之间的距离是用交换值来表示的。

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 用交换值表示的基因距离称为遗传距离。遗传距离的单位是厘摩尔根（cM），是去掉百分率符号的交换值绝对值。如两个基因的交换值为20%，那么遗传距离为20个厘摩尔根(cM)，或说为20个遗传单位。

基本步骤（方法）是首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁；然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。 ●基因定位的方法 ○两点测验 基本步骤（方法）是首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁；然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。 第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 两对基因：一次杂交和一次测交 三对基因：每两对组合杂交（3个组合）， 每个组合杂种再和隐性亲本测交。 共三次杂交和三次测交

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 举例 已知玉米子粒的有色（C）对无色（c）为显性，饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性（wx）为显性。确定这三对基因的相对位置。 1、Cc和Shsh，Cc和wx，Sh和Wx间是否 连锁链

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 基本思路（技术路线）： 第一步：确定Cc和Shsh是否连锁，并求出交换值。 为了解决这个问题，先让CCShSh和ccshsh杂交，再让F1与纯合隐性亲本ccshsh测交，根据测交后代的表现型分析它们是否连锁，如果是，求出交换值，即遗传距离。

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 第二步：确定Wxwx和Shsh是否连锁，如果是,求出交换值。 方法同上，先杂交后测交，利用求出的交换值。

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 第三步， 根据以上结果，画出三个基因在染色体上可能的排列。

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 第四步：确定Cc和Wxwx是否连锁，如果是,求出交换值。 方法同上，先杂交后测交，利用求出的交换值, 与第三步推出的可能排列进行比较分析，最后确定三个基因的排列顺序。

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 举例：具体结果（见表4-1） ① Cc和Shsh两对基因是连锁的 交换值=[(152+149)/(4032+4035+152+149)] ×100%=3.6% 即距离为3.6个遗传单位。

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 ② Wxwx和Shsh两对基因也是连锁的 交换值=[(1531+1488)/(5885+5991+1531+1488)] ×100%=20% 即为20个遗传单位。

③ 根据以上结果，三个基因在染色体上相对排列有二种可 能 23.6 第一种： 20 3.6 WX Sh C 20 第二种: 16.4 3.6 WX C Sh

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 ④Wxwx和Cc的交换值为 [(739+717)/(2542+2716+739+717)] ×100%=22%, 与23.6%比较接近,所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的实际情况。

比较接近,所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的 实际情况。 表4-1 玉米两点测验的三个测交的结果 表 现 型 及 基 因 型 试验类别 亲本和后代 种 类 亲本组合或 种子粒数 重新组合 P1 有色、饱满(CCShSh) 第一个 P2 无色、凹陷 (ccshsh) 试验 有色、饱满(CcShsh) 4032 (相引组) 测交后代 无色、饱满(ccShsh) 新 152 无色、凹陷 (Ccshsh) 新 149 无色、凹陷(ccshsh) 4035 P1 糯性、饱满(wxwxShSh) 第二个 P2 非糯性、凹陷 (WxWxshsh) 试 验 非糯性、饱满(WxwxShsh) 新 1531 (相斥组) 测交后代 非糯性、凹陷(Wxwxshsh) 5885 糯性、饱满(wxwxShsh) 5991 糯性、凹陷(wxwxshsh) 新 1488 P1 非糯性、有色(WxWxCC) 第三个 P2 糯性、无色(wxwxcc) 试 验 非糯性、有色(WxwxCc) 2542 (相引组) 测交后代 非糯性、无色(Wxwxcc) 新 739 糯性、有色 (wxwxCc) 新 717 糯性、无色(wxwxcc) 2716 ① Cc和Shsh两对基因是连锁的 交换值=[(152+149)/(4032+4035+152+149)] ×100%=3.6% 即距离为3.6个遗传单位。 ④Wxwx和Cc和交换值为 [(739+717)/(2542+2716+739+717)] ×100%=22%, 与23.6% 比较接近,所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的 实际情况。 ② Wxwx和Shsh两对基因也是连锁的 交换值=[(1531+1488)/(5885+5991+1531+1488)] ×100%=20% 即为20个遗传单位。 23.6 20 3.6 WX Sh C 16.4 第1种 第2种 （3）可能排列

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 ○三点测验 ①最常用的方法，是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。 ②可达到二个目的：纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。 第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 ③基本原理 3对基因之间可能只发生一次交换，也可能发生二次交换（即双交换double crossing over）, 发生二次交换的可能性肯定是较少的，所以先找出发生双交换的个体。然后罗列出三对基因可能的排列顺序。再分析可能交换的基因型，以推出亲本的基因排列，确定三对基因的排列顺序。 Sh WX C sh wx c 单交换 Sh WX C sh wx c Sh WX C 双交换 sh wx c

基因位置排定后，进一步估算交换值，以确定它们的距离。值得注意的是每个双交换都包括两个单交换，所以在估算两个单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确反映实际发生的单交换频率。 第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 ④具体举例：玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因的定位 杂交和测交结果见下表

P 凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色 测交 F1饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 shsh + + + + + + wxwx cc 测交 F1饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 + sh + wx + c shsh wxwx cc 测交后代的表现型 据测交后代的表现型 粒 数 交换类别 推知的F1配子种类 饱满、糯 性、无色 　+　 wx　 c 　２７０８ 亲本型　 凹陷、非糯性、有色 　sh　　 +　　 +　　 ２５３８ 饱满、非糯性、无色 　+ 　 　 + 　 c　　　６２６ 单交换 凹陷、糯 性、有色 　sh　 wx　 +　　　６０１ 凹陷、非糯性、无色 　sh　 + 　 c 　　 １１３ 单交换 饱满、糯 性、有色 　+　 wx 　 +　　　１１６ 饱满、非糯性、有色 　+　　 + 　+　　　　４ 双交换 凹陷、糯 性、无色 　 sh　 wx 　 c　　 　２ 总 数　　　　　 　　　　　　６７０８

wx + c wx + c + sh + + sh + ↓ ↓ wx + c wx sh + + sh + + + c ↓ ↓ wx + c wx sh + + sh + + + c wx sh c wx sh c + + + + + + ++ ↓ （图2 两个单交换 wx sh c 一前一后） + + + （图1 两个交换同时进行) 双交换示意图

1. 判断这三对基因是不是独立遗传 如果是: 测交后代八种表现型比例彼此相等 结果: 不等(差别很大)→独立遗传 1. 判断这三对基因是不是独立遗传 如果是: 测交后代八种表现型比例彼此相等 结果: 不等(差别很大)→独立遗传

2. 判断是否为二对基因连锁(位于同一条染色体 上), 一对独立(即位于另一条染色体上) 如果是: 测交后代八种表现型就应该每四种表现型的比例一样, 总共只有两类比例值 △二对连锁基因产生F1配子比例a:b:b:a, 即为二类比例, 由于另一对基因是独立的, 所以不影响比例的变化,仍是两类比例值。 结果：不是。确定为三对连锁遗传

3. 找出两种亲本表现型和两种双交换表现型，并写出它们的基因型 F1产生配子 推断 饱满、糯性、无色 + wx c + wx c 亲型 F1 凹陷、非糯性、有色 sh + + sh + + 饱满、非糯性、有色 + + + 双交换型 凹陷、糯性、无色 sh wx c

双交换与亲本相比：两边不变中间变 或两边变中间不变！ 4. 双交换： sh wx c 和 + + + 亲本： + wx c 和 sh + + 所以基因排列顺序为wx sh c 或c sh wx，即sh位于wx和c中间 双交换与亲本相比：两边不变中间变 或两边变中间不变！

P 凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色 测交 F1饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 shsh + + + + + + wxwx cc 测交 F1饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 + sh + wx + c shsh wxwx cc 测交后代的表现型 据测交后代的表现型 粒 数 交换类别 推知的F1配子种类 糯 性、饱满、无色 wx　 +　 c 　２７０８ 亲本型　 非糯性、凹陷、有色 　+　　 sh　　 +　　 ２５３８ 非糯性、饱满、无色 　+ 　 　 + 　 c　　　６２６ 单交换 糯 性、凹陷、有色 　wx　 sh　 +　　　６０１ wx-sh 非糯性、凹陷、无色 　+　 sh 　 c 　　 １１３ 单交换 糯 性、饱满、有色 　wx　 + 　 +　　　１１６ sh-c 非糯性、饱满、有色 　+　　 + 　+　　　　４ 双交换 糯 性、凹陷、无色 　 wx　 sh 　 c　　 　２ 总 数　　　　　 　　　　　　６７０８

6. 计算wx和sh, sh和c之间的交换值 ●双交换值=(4+2)/6708×100%=0.09% ●wx和sh间的单交换值 =(626+601)/6708 × 100%+0.09%=18.4% △ wx + c × + + c wx sh + + sh + ●sh和c间的单交换值 =(113+116)/6708 × 100%+0.09%=3.5% △ wx + c × wx + + + sh c

这样，三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下: 21.9 18.4 3.5 wx sh c 18.4 3.5 wx sh c

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 ○干扰和符合 第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 ○干扰和符合 理论上讲，三对基因（或多对基因）间彼此发生单交换是相互独立。也就是说，双交换出现的理论值应该为单交换值×单交换值。但实际上远这个值低，

举例： 上例理论双交换值=0.184 ×0.035=0.64% 而实际双交换值只有0.09%, 所以出现干扰现象 ①干扰 即一个单交换发生后, 在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少。 第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图

②符合系数 对于受到干扰的程度，通常用符合系数来表示。 实际双交换值 符合系数= 理论双交换值 举例： 上例的符合系数=0.09/0.64=0.1 第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 符合系数经常变动于0-1之间。当符合系数为1时，表示没有干扰；当=0时，发生完全干扰。

二、连锁遗传图 ●定义 存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linkage group）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。 第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图

● 特点 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有n对染色体就有n个连锁群，如水稻有12对染色体，就有12个连锁群。 第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图

第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图 连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。

提问： 人类有23对染色体，应该就有多少个连锁群？ 连锁群的数目可超过染色体的对数，对不对？为什么？

●绘制方法 要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。 ●连锁遗传图例（图4-3） 第五节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 二、连锁遗传图

交换值（重组率） 用百分率表示。 遗传距离（图 表示，称遗 传单位 （厘摩尔根） A 0 B 10 新基因D D与A 图距=11 距）去掉百分 B与D 图距= 21 号，用其数值 表示，称遗 传单位 （厘摩尔根） A 0 B 10 C 18 D 0 A 11 B 21 C 29

作图函数（mapping function)对图距的校正： 重组是交换的结果，重组率通常代表交换率。Haldane作图函数：RF＝1/2 · (1-e－2d ) e =自然对数的底(e = 2.71828)，d =图距 R 0.50 0.25 0 25 50 75 100 125 150 175 d

当交换值很小时，曲线近似于直线方程，重组率可以直接作为图距，重组率是加性的。 在曲线的弯曲度教大的区域（重组值较大）的区域，重组率就不是加性了，应校对。 如：实际图距应为： D=-1/2ln(1-2RF) a-b: d=-1/2ln(1-2×0.2)=0.255 b-c: d=-1/2ln(1-2×0.3)=0.455 a-c: d=-1/2ln(1-2×0.4)=0.805 图距很大时，重组率与图距无关，接近或等于1/2。 40 20 30 a b c 80.5 25.5 45.5 a b c

Dr. XD Liu Relationship between frequency of recombination and genetic map distance The curved line is the actual relationship, which is derived from studies of Drosophila, Neurospora, and Zea mays. 基因越靠近，重组率作图越精确 Genetics

连锁基因的表示方法 常染色体上的连锁基因： AB/ab; Cd/cD A B C d A b c D A a B b （异配性别） Dr. XD Liu 连锁基因的表示方法 常染色体上的连锁基因： AB/ab; Cd/cD A B C d A b c D A a B b （异配性别） 性染色体上的连锁基因： AB/Y Ab/ a B A B ; ; The curved line is the actual relationship, which is derived from studies of Drosophila, Neurospora, and Zea mays. Genetics

例题 基因连锁的题目一般有两类： 第一种类型：已知测交后代种类及各表型个数，求亲本基因型，画连锁图。 第二种类型：已知基因图距，求测交或自交后代产生配子的种类及比例

1 果蝇的第三染色体上有一个显性突变基因“变形触角”(An)，有一个显性突变基因“短刚毛”(Sb)，有一个隐性突变基因“玫瑰色眼”(ry)，将杂结合的变形触角正常眼短刚毛雌果蝇与纯合的正常触角玫瑰色眼正常刚毛雄果蝇杂交，后代表型及数目如下，试确定三个基因的顺序，重组率和图距，计算并发系数和干扰。 表型 数目 变形触角 1140 短刚毛玫瑰色眼 1078 野生型 58 变形触角短刚毛 70 玫瑰色眼 110 短刚毛 2 变形触角短刚毛玫瑰色眼 43

解： 1）确定基因顺序 亲本类型：变形触角、正常眼、正常刚毛：An Ry sb 正常触角、玫瑰色眼、短刚毛：an ry Sb 双交换类型：正常触角、正常眼、短刚毛 ：an Ry Sb 基因顺序为： an ry sb An Ry sb an ry Sb 亲本基因型为：

表型 数目 基因型 1140 1078 58 单交换I 70 单交换II 110 2 双交换 43 变形触角 + + sb 短刚毛玫瑰色眼 an ry + 野生型 58 an + sb 单交换I 变形触角短刚毛 70 + + + 单交换II 玫瑰色眼 110 an ry sb 短刚毛 2 an + + 双交换 变形触角短刚毛玫瑰色眼 43 + ry +

3）干扰为0.2时， 自交后代出现隐性纯合子的频率。 个体与 个体杂交 2 a, b, c三个基因连锁图为： 20 30 a b c A b c a b c a B C a b c 1）无干扰时，后代的基因型及比例。 2）干扰为0.2时，后代的基因型及比例。 3）干扰为0.2时， 自交后代出现隐性纯合子的频率。 个体与 个体杂交 A b c a B C

1）杂种AaFf和FfDd产生配子的种类及比率 女娄菜的两个基因连锁群如图： 1）杂种AaFf和FfDd产生配子的种类及比率 2）并发系数为0.5时，杂种AaFfCc产生配子的种类及比率 3)AaFfCc与三隐性测交时，后代为三隐性的比例，若要获取50株这样的个体，则测交群体至少要多大？ 0 V 0 g 32 a 35 f 42 e 43 d 50 c

第六节 四分子分析 一、非顺序四分子分析(yeast酵母) 二、顺序四分子(Neurospora粗糙脉孢菌) 分析

真菌遗传分析的优点： 许多单细胞真核生物在营养生长阶段是单倍体形式（n），在生殖的时候融合成2倍体（2n），但很快又减数分裂成单倍体。 如衣藻（Chlamydomonas）、链孢霉（Neurospora）、曲霉（Aspergillus）等。 真菌遗传分析的优点： （1）体积小，易增殖，易培养，一次杂交可以产生 大量后代，便于进行遗传分析。 （2）单倍体子囊孢子是一个减数分裂的产物，只有 一个等位基因，表型直接反映基因型。 （3）一个减数分裂的所有产物（单倍体孢子）都被 保留下来，并且包被在同一个子囊（ascus）中， 称为四分子（tetrad）。

一、 非顺序四分子(yeast)分析 1. 两个基因在不同的染色体上 （非连锁基因） 2. 两个基因在同一条染色体上 （连锁基因） Dr. XD Liu 一、 非顺序四分子(yeast)分析 1. 两个基因在不同的染色体上 （非连锁基因） 2. 两个基因在同一条染色体上 （连锁基因） Figure 5.16 a Genetics

1. 两个基因在不同的染色体上（非连锁基因） 酵母（Saccharaomyces cerevisiae） life cycle Dr. XD Liu 1. 两个基因在不同的染色体上（非连锁基因） 酵母（Saccharaomyces cerevisiae） life cycle 芽殖酵母 (baker’s yeast) Figure 5.16 a Genetics

根据他们所含的亲本类型和重组类型的孢子数目可以对四分子进行分类： Dr. XD Liu 根据他们所含的亲本类型和重组类型的孢子数目可以对四分子进行分类： Tetrads can be characterized by the number of parental and recombinant spores they contain (a) Figure 5.17 a aB X Ab  aBAb (AaBb) 两个基因在不同的染色体上（非连锁） Genetics

Dr. XD Liu 二倍体细胞通过减数分裂产生4个单倍体细胞（4个孢子，位于同一个子囊内） Figure 5.17 b,c In the absence of “recombination”, two types of tetrads are formed: PD（parental ditype, 亲二型） NPD（nonparental ditype, 非亲二型） PD=NPD Genetics

PD/NPD ≈1 (RF≈50%) T（tetratype, 四型） Dr. XD Liu If a cross over occurred between either gene and its centromere, T tetrads are formed: Figure 5.17 d,e T的frequency反映了两个基因与着丝粒之间的距离之和（即两基因分别与着丝粒之间的重组率的和）。 If single crossover occurred on trp1, the same result (T); If 2 strand DCO: PD; 4 strand DCO on the same gnne: PD; 4 strand DCO on different gene: ¼ PD, 2/4 T, ¼ NPD. In 3 strand DCO: ? PD/NPD ≈1 (RF≈50%) T（tetratype, 四型） Genetics

2. 两个基因在同一条染色体上（连锁基因） Linkage is demonstrated by PDs outnumbering NPDs Dr. XD Liu Figure 5.18 判断两基因是否连锁∶PD/NPD>1，连锁； PD/NPD=或≈1，不连锁。 Genetics

计算重组频率 RF = Total tetrads 3 +(1/2)(70) NPD + ½ T = =19 m.u. 200 Dr. XD Liu 计算重组频率 Figure 5.18 NPD + ½ T Total tetrads RF = 3 +(1/2)(70) = =19 m.u. 200 Genetics

Dr. XD Liu 二、顺序四分子(Neurospora) Figure 5.16 a Genetics

真菌类的子囊菌，具核结构，属真核生物；个体小，生长迅速，易于培养；除可进行无性生殖，也可进行有性生殖。 第六节 四分子分析 一、非顺序四分子分析 二、四分子分析 （一）、红色面色霉的特点 真菌类的子囊菌，具核结构，属真核生物；个体小，生长迅速，易于培养；除可进行无性生殖，也可进行有性生殖。 无性世代是单倍体，染色体结构和功能类似于高等生物，染色体上每个基因不管是显性还是隐性都可直接表现出来。

第六节 四分子分析 一、非顺序四分子分析 二、四分子分析 （二）、四分子分析 红色面包霉二倍体合子减数分裂产生的四个单倍体的子囊孢子，称为四分子→四分子分析→直接观察后代的分离比例，以及验证有无连锁。同时，可以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行着丝点作图。

正常野生型：在基本培养上可生长子囊孢子成熟时呈黑色。Lys+或+ Dr. XD Liu 第六节 四分子分析 一、非顺序四分子分析 二、四分子分析 （三）、连锁分析 ●材料 正常野生型：在基本培养上可生长子囊孢子成熟时呈黑色。Lys+或+ 赖氨酸缺陷型（突变型），不能自我合成赖氨酸，成熟较迟，呈灰色。lys-或- Genetics

●杂交后代分析 非交换型（1）+ + + + - - - - （2）- - - - + + + + 第六节 四分子分析 一、非顺序四分子分析 二、四分子分析 ●杂交后代分析 非交换型（1）+ + + + - - - - （2）- - - - + + + + 交换型（3）+ + - - + + - - （4）- - + + - - + + （5）+ + - - - - + + （6）- - + + + + - -

未交换的情况 交换的情况 + + – – ↓ ↓ + + + + – – – – ↓ ↓ + + + – – + – – ↓ ↓ + + + (1）+ + + + - - - - （2）- - - - + + + + – 交换的情况 （3）+ + - - + + - - （4）- - + + - - + + ↓ ↓ + + + + – – – – ↓ ↓ + （5）+ + - - - - + + （6）- - + + + + - - + + – – + – – ↓ ↓ + + + + + – + – – – + – + – – –

从图4-4可知，在交换型的子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组，所以交换值可按下式估算： 第六节 四分子分析 一、非顺序四分子分析 二、四分子分析 为什么会出现以上类型，看图4-4便知 从图4-4可知，在交换型的子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组，所以交换值可按下式估算： 交换型子囊数 交换值= (交换型子囊数+非交换型子囊数） ×100% ×1/2

调查结果表明, 在试验结果中有9个子囊对lys-基因为非交换型, 5个子囊对lys-为交换型。 第六节 四分子分析 一、非顺序四分子分析 二、四分子分析 调查结果表明, 在试验结果中有9个子囊对lys-基因为非交换型, 5个子囊对lys-为交换型。 交换值=[5/（9+5)] ×100%×1/2=18% 即lys+/lys-与着丝点间的相对距离为18。

(二)重组作图 同时考虑两对基因 两个不同的交配型: nic +：不能合成烟酸，但能合成腺嘌呤 + ad：能合成烟酸，但不能合成腺嘌呤 第六节 四分子分析 一、非顺序四分子分析 二、四分子分析 (二)重组作图 同时考虑两对基因 两个不同的交配型: nic +：不能合成烟酸，但能合成腺嘌呤 + ad：能合成烟酸，但不能合成腺嘌呤

四分体 + ad + + + + + ad + ad + + + + M2 1 M1+M2 2 nic与着丝粒的距离为: 5+90+1+5 1 1000 2 ad与着丝粒的距离为: 90+90+1+5 1  100% 100% = 5.05 100% = 9.30 两个不同的交配型: nic +  + ad 子囊型 1 2 3 4 5 6 7 四分体 + ad + + + + + ad + ad + + + + 基因型 + ad + + +ad nicad nic+ nicad nicad 的顺序 nic + nicad nic+ + + + ad + + + ad nic + nicad nicad nic+ nic+ nicad nic+ 分离发生时期M1M1 M1M1 M1M2 M2M1 M2M2 M2M2 M2M2 子囊型分类 PD NPD T T PD NPD T 实得子囊数 808 1 90 5 90 1 5 PD:亲二型, 与亲代相同 NPD: 非亲二型, 与亲代不同 T: 四型, 有四种基因型, 两种与亲代相同,两种与亲代不同. 第六节 四分子分析 一、非顺序四分子分析 二、四分子分析 nic与ad的关系有三种可能: 1) nic与ad分别位于不同染色体上: 2) nic与ad连锁, 分别位于着丝点两侧: 3) nic与ad连锁, 位于着丝点同侧: nic 5.05 ad 9.30

1 在所有子囊中，808是亲型，而且+/nic和+/ad都是M1，所以这两对基因不可能是自由组合！ 分析: 1 在所有子囊中，808是亲型，而且+/nic和+/ad都是M1，所以这两对基因不可能是自由组合！ 2 按分离时期来分析所得子囊数： +/nic +/ad 子囊数 M1 809 nic, ad都未与着丝粒发生交换 M2 90 nic未交换, ad交换 5 nic交换, ad未交换 96 nic , ad都与着丝粒发生交换

重组值=（NPD+1/2T）/总子囊数 （1+1）+1/2（90+5+5） 1000 =5.20% = nic ad 5.05 5.20 9.30

第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁

序： ●性连锁是连锁遗传的一种表现形式。性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。也称之为伴性遗传（Sex linked inheritance）。 第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁

一、性别的决定 ●性染色体与常染色体 性染色体是指直接与性别决定有关的一个或一对染色体. 其余各对染色体则统称为常染色体，通常以A表示。 第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁

●性别决定的类型 ○雄杂合性 XY型 人、果蝇等 ♂XY→X，Y 受精 XX（ ♀ ），XY（ ♂ ） ♀XX→X，X XO型 ♀：XX ♂：X 第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁

○雌杂合型 ZW型 ♀：ZW ♂：ZZ 蛾类、蝶类，鸡鸭等 ○倍数型 蜜蜂、蚂蚁 ♀：二倍性（2n） 受精卵 ♂：单倍性（n） 孤♀生殖 第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁 ○雌杂合型 ZW型 ♀：ZW ♂：ZZ 蛾类、蝶类，鸡鸭等 ○倍数型 蜜蜂、蚂蚁 ♀：二倍性（2n） 受精卵 ♂：单倍性（n） 孤♀生殖

WHY? Barr氏小体：1949， Barr等，雌猫神经细胞间期核中存在一个染色很深的染色质小体，而雄猫无。 正常女性有，正常男性无。 剂量补偿效应 dosage compensation effect 在XY性别决定机制中，使性连锁基因在两种性别中有相等或近乎相等的有效剂量的遗传效应。

Lyon假说： 阐明哺乳动物剂量补偿效应 和形成Barr body的X染色体失活的假说（Lyon hypothesis): 1 正常雌性中，两条X染色体中只有一条在遗传上有活性，其结果是X连锁基因得到剂量补偿，保证染色体为XX雌性和XY雄性具有相同的有效基因产物。 2 失活是随即的。 3 失活发生在胚胎发育的早期，某一细胞的一条X染色体一旦失活，这个细胞的所有后代细胞中的该染色体均处于失活状态。

4 杂合体雌性的伴性基因的作用上是嵌合体（mosaic)：某些细胞中来自父方的基因表达，某些细胞中来自母方的基因表达。两类细胞随机的镶嵌存在。 证据： 1）玳瑁猫：黄黑相间 2）人类葡萄糖-6-磷酸脱氢酶： 杂合型女性的电泳图谱上有两条不同的带A和B，检测单个细胞的培养物时，它们或者完全表现为A型，或者完全为B型，且数目大致相等。

由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏，而引致性别的变化。如果蝇： ●性别决定的畸变 由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏，而引致性别的变化。如果蝇： 正常情况下: 2X对2A，X:A=2:2=1 异常情况下: 1X对 2A, X:A=1:2=0.5→雄性 X:A=3:2=1.5 →超雌性 高度不育 X:A=0.33 →超雄性 总是不育 X:A=0.07 →间性(inter sex) 第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁

人类中也有性别畸形的现象。 第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁 XXY

●植物性别的决定 不象动物明显，低等的有性别分化，但形态差异不明显。种子植物虽有♀♂性的不同，但多数是♀♂同花、 ♀♂同株异花，但也有一些是♀♂异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻属于雌性XX型和雄性XY型. 第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁

植物的性别分化也受环境的影响，如♀♂同株异花的南瓜在早期发育中施用较多的N肥，可有效地提高♀花形成的数量。 ●性别分化与环境条件 性别分化也受环境条件的影响。如母鸡叫鸣现象，就是因为环境作用使鸡卵巢退化或消失，刺激分泌雄性激素，从而表现出母鸡叫鸣的现象。但母鸡的染色体，ZW并未发生变化。 植物的性别分化也受环境的影响，如♀♂同株异花的南瓜在早期发育中施用较多的N肥，可有效地提高♀花形成的数量。 第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁

△性别决定下列因素： ○受遗传物质控制，环境条件可改变性别，但遗传物质不变。 ○环境条件改变，是以性别有向两性发育的自然性为前提条件的。 第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁

●定义：性染色体上基因所控制性状的表现总是与性染色体的动态相连在一起，称性连锁。这种与性别相伴随的遗传方式，称为伴性遗传。 二、性连锁 ●定义：性染色体上基因所控制性状的表现总是与性染色体的动态相连在一起，称性连锁。这种与性别相伴随的遗传方式，称为伴性遗传。 ●发现：Morgan和他的学生（1910）在果蝇白眼突变体研究中发现，具体实验是： 第八节 性别决定与性连锁 一、性别的决定 二、性连锁

♀红眼 × 白眼♂ P XWXW XwY 配子 XW Xw Y F1均为红眼 F2分离出白眼， F1 XWXw XWY 但都是雄性 ♀红眼 × 白眼♂ P XWXW XwY 配子 XW Xw Y F1均为红眼 F2分离出白眼， F1 XWXw XWY 但都是雄性 ♀红眼 红眼♂ ♂ F2 ♀ XW Y XW XWXW XWY ♀红眼 ♂红眼 Xw XWXw XwY ♀红眼 ♂白眼

已知控制色盲的基因是隐性c，位于X染色体上，Y上不携带其等位基因。 ●性连锁举例 例1 人类的色盲遗传 已知控制色盲的基因是隐性c，位于X染色体上，Y上不携带其等位基因。 XCXC, XC Xc , XC Y 不色盲 XcXc 才色盲 XcY 也色盲 所以 男性比较容易患色盲 第八节 性别决 定与性 连锁 一、性 别的决 定 二、性

Czar Nicholas Queen Victoria 例2： 血友病 的遗传

○交叉遗传（criss-cross inheritance） 母亲患色盲（ XcXc ）而父亲正常（ XCY），其儿子必色盲，而女儿表现正常。这样子代与其亲代在性别和性状出现相反 表现的现象，称为交叉遗传。 第八节 性别决 定与性 连锁 一、性 别的决 定 二、性

●限性遗传（sex-limited inhertance）。这种遗传是指某些性状只限于雄性或雌性上表现。 第八节 性别决 定与性 连锁 一、性 别的决 定 二、性 ●限性遗传（sex-limited inhertance）。这种遗传是指某些性状只限于雄性或雌性上表现。 如哺乳动物的♀有发达的乳房等。 ●从性遗传（sex-cortrlled inheritana）或称性影响遗传（sex-influenced inheritance）。 它是指不含于X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出于♀ ♂一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。如羊角、 ♀ 无角、♂有角。

患享庭 顿氏舞 蹈病

第十节 三大遗传规律的应用 一、分离规律 二、独立分配规律 三、连锁遗传规律的应用 第十节 三大遗传规律的应用 一、分离规律 二、独立分配规律 三、连锁遗传规律的应用

●在遗传研究中，应正确选择亲本，才能获得获得可靠结论 第十节 三大遗传规律的应用 一、分离规律 二、独立分配规律 三、连锁遗传规律的应用 一、分离规律 ●在遗传研究中，应正确选择亲本，才能获得获得可靠结论 ●指导育种→性状重组、分离→选择纯合→稳定 ●良种繁育：防止异交 二、独立分配规律 ●用于指导育种

●举例：水稻无芒抗病育种 P 无芒染病(aarr)×有芒抗病(AARR) F1 AaRr（有芒抗病） F2 分离出无芒抗病（aaR-）的机率占3/16，基中纯合的（aaRR）占1/3，杂合aaRr占2/3，如在F3希望获得10个稳定遗传无芒、抗病（aaRR）株系。那么可以预先估计，在F3至少要选择30株以上无芒、抗病的植株，供F3株系鉴定。

为打破连锁，可根据交换值的大小而确定种植群体和后代选择的数量。 第十节 三大遗传规律的应用 一、分离规律 二、独立分配规律 三、连锁遗传规律的应用 三、连锁遗传规律的应用 ●指导育种 为打破连锁，可根据交换值的大小而确定种植群体和后代选择的数量。 举例：目标选择抗稻瘟病早熟的水稻单株 Pi-zt Pi-ztLmLm×pi-zt pi-zt lmlm Pi-ztLm pi-ztlm

求得了各类配子及其比例，F2可能出现的基因型及其比例。如表4-2 已知交换值为2.4%，说明F1的两种重组配子( Pi-ztlm和pi-ztLm)各为2.4%/2=1.2%,亲型配子( Pi-ztLm和pi-ztlm各为(100-2.4%)%/2=48.8% 求得了各类配子及其比例，F2可能出现的基因型及其比例。如表4-2 第十节 三大遗传规律的应用 一、分离规律 二、独立分配规律 三、连锁遗传规律的应用

表4-2 水稻抗稻瘟病性与成熟期连锁遗传结果 雌 F2 雄 PL P1 pL pl 配 配 子 子 48.2 1.2 1.2 48.8 PL PPLL PPLl PpLL PpLl 48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44 Pl PPLl PPll * PpLl Ppll* 1.2 58.56 1.14 1.14 58.56 pL PpLL PpLl ppLL ppLl pl PpLl Ppll* ppLl ppll 48.8 2381.44 58.56 58.56 2831.44 * 表示理想类型 表示理想类型中的纯合体

作业：P85 5，6，7，8 题

第三章 连锁遗传规律小结 连锁遗传规律是摩尔根揭示的。它是指原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向。甲乙两个显性性状连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相引相；甲显性性状与乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状与甲隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相。

连锁遗传性状在杂种二代（ F2 ）分离比例不符合（3：1）n。其实质是：控制不同相对性状的不同等位基因分别载荷在同一对同源染色体上，非等位基因随非姐妹染色体重组交换可能发生重组。就单个相对性状来讲，F2分离符合分离规律，但不同相对性状之间的分离则决定于彼此的重组率。

重组率是重组型配子的百分数，重组率越高，非等位基因之间交换频率越高，杂种后代重组型性状的频率就越高，反之，则越低。当重组率等于0时，称为完全连锁，即非等位基因之间不发生交换。重组率大于0时，称为不完全连锁，即非等位基因之间发生不同程度的交换。重组率最高不超过50%，即小于50%。重组率可以通过F1自交形成F2计算重组性状的比率折算成不同配子的比例获得，也可通过测交后代计算获得。重组率也称为交换值，交换值的计算公式为： 重组型的配子数 交换值（%）= X 100% 总配子数

测定重组型配子数的方法有测交法和自交法两种。交换值的范围为0-50%，当交换值越接近于0时，连锁程度越大，两个连锁非等位基因之间发生交换孢母细胞数目越少；当交换值越接近于50时，连锁程度越小，非等位基因之间交换的孢母细胞数目越多。

交换值有相对的稳定性，通常用交换值表示两个基因在同一染色体上的相对距离。由交换值表示两个基因的相对距离称为遗传距离。遗传距离的数值用交换值去掉百分号表示。如交换值为3.5%，遗传距离为3.5，即这两个基因在染色体上间距3.5个遗传单位，或称相距3.5厘摩尔根单位（也写3.5cM)。

基因定位是确定基因在染色体上的位置。基因定位有两种：一是物理定位，即确定基因在染色体的真实位置；另一是遗传定位，即确定基因在染色体上的相对位置，即主要确定基因之间的距离和顺序，其中距离是用交换值去掉百分号来表示的。所以基因遗传定位实际上是计算待定基因与附近已知基因的交换值。如果是三个基因，则根据彼此交换值的大小进一步确定彼此的次序。

传统的基因遗传定位方法有两点测验和三点测验法。其中三点测验方法是最常用的。基因的遗传定位是遗传学最重要的内容之一。 存在于同一染色体上的基因组成 一个连锁群，所以一种生物连锁群数目与染色体的对数是一致的。 连锁遗传图是把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来构成的线性图。

真菌类的连锁分析是采用四分子分析的方法，基因定位通常是确定基因与着丝点之间的距离，即进行着丝点作图。注意其交换值的计算公式。

生物的性别主要是由性染色体决定的，决定的方式主要有两种类型：一类是雄杂合性，即XY型。另一类是雌杂合型，即ZW型。性别决定也有一些畸变现象。植物性别不象动物那样明显，但也存在。性别分化也受环境的影响。

性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称伴性遗传，性连锁遗传的理论具有重要实践意义。

经典遗传学的研究主要包括以下4个步骤： （1）选取待研究材料作为亲本之一与具相对性状的另一个材料（或多个）杂交。 （2）观察杂种一代（F1）目标性状的表现，确定控制基因显隐性，显性基因用大写英文字母表示，隐性基因用相应小写英文字母表示。 （3）种植F1，在其后代（即F2）观察目标性状的分离比例，如果符合独立分配规律的，则推断基因对数，进行X2测验，初步确定基因对数；如果是连锁遗传的，则进行连锁分析，确定基因的遗传距离。

（4）基因对数验证，验证的方法主要有二种，即测交法和自交法，测交法是取隐性亲本与F1杂交，观察测交一代目标性状的分离，自交法是选取F2代自交的单株上种子种植F3代，在F3代观察目标性状的分离。根据其分离比例与假定基因对数进行乎合性比较，最后确定基因的对数。（图解如下）

第一步 待研究材料×具相对性状的材料 ↓ F1→确定目标性状→显隐性关系 F2 →统计目标性状各种组合的 分离比例，进行X2测验初 步确定基因对数 第二步 假定基因符号，用基因型图示杂交过程 AA ×aa Aa A aa

第三步 测交法验证 或 自交法验证 Aa ×aa ↓ Aa aa 统计测交或自交后代的分离比例 进一步确定基因对数