1 学习代谢途径的技巧和要求 反应过程 起始物、终产物、重要中间产物、 重要反应 ( 关键酶催化 的反应、产能与耗能反应、脱羧反应 ) 反应部位 器官，细胞内定位 生理意义 代谢调节 主要调节点，主要变构抑制剂、变构激活剂 各代谢途径之间的联系和调控

第九章 糖代谢 概述 糖的分解代谢 糖的合成代谢 糖代谢在工业上的应用

3 糖类的分类  单糖、寡糖、多糖  简单糖类、复合糖类  同聚多糖、异聚多糖

4 主要生理功能 氧化生能：主要是葡萄糖和其它单糖 构成组织细胞的基本成分 转变为体内的其它成分

5 第一节 概 述  多糖及寡糖的降解  糖的吸收与转运

6 一、多糖及寡糖的降解 1. 胞外降解 --- 淀粉的消化 糖苷酶进行的水解 --  葡萄糖 2. 胞内降解 --- 糖原的磷酸解 糖原  葡萄糖 3. 几种常见寡糖 ----  单糖

7 非还原端还原端 淀粉的消化 糖苷键： α-D-1.4- 糖苷键， α-D-1.6- 糖苷键 淀粉酶： α- 淀粉酶、 β - 淀粉酶、 γ －淀粉酶、 R 酶  -1,4- 糖苷键 α-1,4 糖苷键 α-1,6 糖苷键 还原端 非还原端 α--D 糖苷键

8 几种淀粉酶对直链和支链淀粉的水解方式

9 几种寡糖的降解 蔗 糖 葡萄糖 + 果糖 肠粘膜上皮细胞刷状缘 蔗 糖 酶 麦芽糖 2 葡萄糖 肠粘膜上皮细胞刷状缘 麦 芽 糖 酶 乳 糖 葡萄糖 + 半乳糖 肠粘膜上皮细胞刷状缘 β – 半乳糖苷酶

10 糖原的磷酸解 肝糖原和肌糖原 所需酶  糖原磷酸化酶  寡聚 - （ 1,4 → 1,4) 葡聚糖转移酶  脱支酶

11 糖原磷酸化酶 Pi 寡聚 - （ 1,4→1,4) 葡聚糖转移酶 α-1,4- 糖苷键 + G H2OH2O 糖原脱支酶 10% 糖原磷酸化酶 Pi 极 G-1-P + 5 非还原端 90%

12 二、葡萄糖等单糖的吸收与转运 1. 糖的吸收－－小肠上部同钠的同向协同运输过程

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14 2. 糖的转运－－血糖的来源与去路 血糖 4.4~6.7mmol/L 氧化 分解 合成 转化 脂肪、氨基酸等 糖原（肝、肌 肉、肾） 无氧氧化 有氧氧化 去路去路 来源来源 食物中的 淀粉 肝糖原 非糖物质： 甘油 乳酸 生糖氨基酸 消化 吸收 分解 糖异生糖异生 低血糖 <3.8mmol/L 尿糖 高血糖 >8.8mmol/L

15 第二节 糖的分解代谢 糖的分解代谢类型 有氧降解 产物 CO 2 和 H 2 O ，释放大量能量， H 受体是 O 2 无氧降解 氧化不彻底，释放少量能量， H 受体不是 O 2

16 重要途径  糖酵解途径（ EMP ）  三羧酸循环（ TCA ）  磷酸戊糖途径（ HMS ）

17 一、酵解途径（ EMP ） 174 页图 在细胞浆中进行，需用 10 种酶经 11 步反应 有三步不可逆步骤 ( 单箭头处） 限速酶： 6 －磷酸果糖激酶 耗能： 2ATP （ 2 处） 产能： 2 处底物水平磷酸化（ 2×2) ，形成 4ATP 。 G+2Pi+2ADP+2NAD + 2 丙酮酸＋ 2ATP+2NADH+H + +2H 2 O

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19 两分子丙酮酸中碳标号 ( 相当于葡萄糖中 )

20 丙酮酸的去向 丙酮酸丙酮酸 葡萄糖 EMP 途径 无氧无氧 有氧有氧 CO 2 +H 2 O + 能量 乙醇：酵母菌、植物 乳酸：动物肌肉、乳酸菌

21 葡萄糖无氧氧化 葡萄糖－－－  2 丙酮酸－－  2 乳酸 葡萄糖－－－  2 丙酮酸－－  2 乙醇 … … … EMP

22 葡萄糖－＞乳酸 （胞浆中） 丙酮酸 (pyruvate) 2 葡萄糖 2ATP 2NADH+H + 乳酸 (lactate) 乳酸脱氢酶 2 NAD + 2

23 丙酮酸－＞乙醇 （胞浆中） 葡萄糖 2ATP 2NADH+H +

24 能量转换效率 179 页 葡萄糖＋ 2Pi ＋ 2ADP----  2 乳酸＋ 2ATP ＋ 2H 2 O 葡萄糖＋ 2Pi ＋ 2ADP---  2 乙醇＋ 2ATP ＋ 2H 2 O+2CO 2 G 0 ’ = KJ/mol 产能效率 31 ％ G 0 ’ = KJ/mol 产能效率 28 ％

25 糖酵解－乳酸发酵途径的生理意义 1. 在无氧条件下迅速提供能量, 供机体需要。 2. 是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。 3. 是某些病理情况下机体获得能量的方式。 4. 是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程。 5. 糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径 6. 若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒。 海拔 5000 米

26 葡萄糖有氧氧化  三个阶段：  糖酵解 (G  2 丙酮酸, 在细胞浆中,EMP)  三羧酸循环 (TCA, 在线粒体中 ) 丙酮酸进入线粒体－－  乙酰 CoA 乙酰 CoA 进入 TCA 途径  电子传递磷酸化 ( 在线粒体内膜上， O 2 为最终电子受体 ) G ＋ 6O 2 6CO 2 ＋ 6H 2 O ＋ 能量

27 二、三羧酸循环 （ＴＣＡ，柠檬酸循环 ） H. Krebs 于 1937 年提出了三羧酸循环假设并用实验证明 了三羧酸循环的存在。 2 Pyruvate + 2 GDP + 2 H 3 PO4 + 4 H 2 O + 2 FAD + 8 NAD  6 CO GTP + 2 FADH NADH + H + 葡萄糖 →→……→→ 2 丙酮酸

28 丙酮酸进入线粒体－－  乙酰 CoA Pyr + CoA-SH + NAD + → Acetyl-CoA + CO 2 + NADH + H + NAD + NADH+H + 丙酮酸 乙酰 CoA + CoA-SH 辅酶 A + C O 2 丙酮酸 脱氢酶系 o

29 丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）  3 种酶 丙酮酸脱羧酶 ( 辅助因子 TPP 、 Mg2+) 二氢硫辛酸乙酰基转移酶 ( 辅助因子硫辛酸、辅酶 A) 二氢硫辛酸脱氢酶 ( 辅助因子 FAD 、 NAD+)  6 种辅助因子 需几种维生素？

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31 乙酰辅酶 A 进入三羧酸循环途径 178 页  乙酰辅酶 A 与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠檬酸，经过一 系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的 过程称为三羧酸循环。 乙酰 CoA+ 草酰乙酸 --  3NADH+H + + FADH 2 + 2CO 2 + GTP ATP

32 化学反应历程 10 步应， 8 种酶 一次底物水平磷酸化生成 GTP  ATP 二次氧化脱羧 ---  2CO 2 （ 2×2 ） 四次脱氢  3NADH+H + + FADH 2 （ 3×2 ） （ 1×2 ） 限速酶：柠檬酸合成酶

33 三羧酸循环顺利进行，要有充足的 草酰乙酸、苹果酸、琥珀酸等 C4 有机物

34 草酰乙酸的浓度影响 TCA 循环 NADH ＋ H ＋ NAD ＋ NAD ＋ NADH ＋ H ＋ 苹果酸酶 丙酮酸 +CO 2 苹果酸草酰乙酸 苹果酸脱氢酶 丙酮酸羧化酶 丙酮酸 +CO 2 草酰乙酸 生物素， Mg 2 ＋ ATP ADP 高浓度乙酰 CoA 是此酶的激动剂， 其生理意义？

35 其它：  天冬氨酸－  草酰乙酸  谷氨酸－  α －酮戊二酸  异亮氨酸. 缬氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸－  琥珀酰 CoA 磷酸烯醇式丙酮酸＋ CO 2 ＋ H 2 O 草酰乙酸 ADP ATP 磷酸丙酮酸羧化酶

36 丙二酸可阻断三羧酸循环？

37 葡萄糖的有氧代谢生成的能量 G ＋ 6O  6CO 2 ＋ 6H 2 O ＋ 38~36ATP Glucose ATP 2ATP 2 2NADH ( 或 4) 2 Pyruvate 2 NADH Acetyl CoA 6 NADH FADH GTP CO 2 +6H 2 O G 0 ’ = KJ/mol 产能效率 40 ％

38 TCA 的生理意义  糖的有氧代谢是生物机体获得能量的主要途径  三羧酸循环是有机物质完全氧化的共同途径  三羧酸循环是分解代谢和合成代谢途径的枢纽  三羧酸循环产生的 CO 2 ，其中一部分排出体外， 其余部分供机体生物合成需要

39 三、磷酸已糖途径 (HMS ，磷酸已糖旁路 )  以 6- 葡萄糖开始，在 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶催化 下形成 6- 磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊 糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径。  反应部位： 胞浆  反应底物： 6- 磷酸葡萄糖  重要反应产物： NADPH 、 5- 磷酸核糖  限速酶： 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶 (G6PD)

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41 HMS 产能的情况分析  1 分子葡萄糖完全氧化成 CO 2 和水，另需 5 分 子葡萄糖，共生成 6 分子 CO 2 ， 12NADPH ＋ H ＋ ，经呼吸链，可生成 36ATP （按 3 计算）  NADPH ＋ H ＋ 产生后主要是用来做为细胞内 还原力的来源.

42 磷酸戊糖途径生物学意义  产生还原力－ NADPH ＋ H + ，可用于生物物质的合成， 如脂肪酸、固醇类物质等的合成。  维持生物活性物质的生理状态；如 GSSG 等。 NADPH 使红细胞中还原谷胱甘肽再生，对维持红细 胞还原性有重要作用。 GSSG  产生磷酸戊糖参与核酸代谢。  HMS 是植物光合作用从 CO 2 合成葡萄糖的部分途径。

43 第三节 糖的合成代谢  动物体内糖原的合成 糖原的生成作用 糖异生作用  植物体内淀粉的合成

44 一、糖原的生成作用－－由葡萄糖合成  肝脏和肌肉是糖原合成的主要场所。  所需酶 葡萄糖激酶 磷酸葡萄糖变位酶 UDP 葡萄糖焦磷酸化酶 糖原合成酶（限速酶） 糖原分支酶

45 糖原代谢的调节 胰岛素 肾上腺素、高血糖 素、促肾上腺皮质 激素素

46 肾上腺素对血糖代谢的调节 肾上腺素 细胞膜表面受体 G 蛋白 无活性的腺 苷酸环化酶 活性的腺苷酸环化酶 ATP －  cAMP+PPi 无活性的 cAMP 依赖蛋白激酶 A 活性蛋白激酶 A 无活性的磷 酸化酶激酶 活性的磷酸 化酶激酶 活性糖 原合酶 无活性的 糖原合酶 无活性磷酸化酶 b 活性磷酸化酶 a 促进糖原降解 抑制糖原合酶

47 胰岛素对糖原合成的促进途径 胰岛素 受体上的酪氨酸激酶 胰岛素敏感蛋白激酶 磷蛋白磷酸酶 I 通过某种激酶 激活 去磷酸化作用 激活 抑制 磷酸化酶激酶糖原合酶促进糖原合成抑制糖原降解

48 二、糖异生作用－－由非糖物质合成糖原  是指生物体内由丙酮酸、甘油、乳酸以及某些 氨基酸等非糖物质合成为葡萄糖的过程。  丙酮酸－  葡萄糖 消耗 6 个 ATP  主要在肝脏中进行。  糖异生不是简单的酵解途径的逆过程。 2 丙酮酸 ＋ 4ATP ＋ 2GTP ＋ 2NADH ＋ H ＋ ＋ 4 水 －－  葡萄糖 ＋ NAD ＋ ＋ 4ADP ＋ 2GDP ＋ 6Pi

49 丙酮酸 反应过程 乳酸、生糖氨基酸等 ①丙酮酸羧化酶（别构酶， 乙酰 CoA 激活） ②苹果酸脱氢酶 ③磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶 （受激素调节） 丙酮酸 草酰乙酸 苹果酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 ① ② ② ③ 糖酵解糖酵解 丙酮酸激酶 ADP ATP F-2.6-BP 6 －磷酸葡萄糖 ADP ATP NAD H 糖异生糖异生 乙酰 CoA NAD ＋ NADH ＋ H ＋ GTP GDP ＋ CO 2 ATP ＋ CO 2 ADP NADH ＋ H ＋ NAD ＋

50 磷酸烯醇式丙酮酸 1,6 －二磷酸果糖 6 －磷酸果糖 6 －磷酸葡萄糖 葡萄糖 ④果糖二磷酸酶（异构酶） ⑤葡萄糖－ 6 －磷酸酶 3 －磷酸甘油酸 柠檬酸 AMP ADP F-2.6-BP ATP NADH 柠檬酸 ④ 磷酸果糖激酶 ⑤ ADP ATP H 2 O Pi 已糖激酶 糖异生糖异生 糖酵解糖酵解 ATP ADP ＋ Pi Pi ＋ ADP ATP

51 糖异生的生理意义  在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定  补充糖原贮备  有利于乳酸的利用

52 乳酸循环 肌肉运动 乳酸 血液 肝脏，乳酸 -  丙酮酸 葡萄糖 血液 糖异生作用

53 思考题  ＥＭＰ、ＴＣＡ途径 ( 反应物、产物、重要中间代谢物 ) 及限速酶？  ＴＣＡ、ＨＭＳ、糖异生作用的意义？  1mol 葡萄糖和 1mol 乳酸彻底氧化成 CO 2 和 H 2 O ，分别 产 ATP 多少？分阶段分析，并写出各阶段总反应式。 书后１９０页：１，６