糖 代 谢

糖代谢总论 糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。

糖类的生物学意义： 1.是一切生物体维持生命活动所需能量的主要来源；2.是生物体合成其它化合物的基本原料；2.充当结构性物质；4.糖链是高密度的信息载体，是参与神经活动的基本物质；5.糖类是细胞膜上受体分子的重要组成成分，是细胞识别和信息传递等功能的参与者。

第一节 概述

一、糖的概念 糖类是多羟基醛或多羟基酮及其衍生物的总称。 二、糖的分类 单糖 寡糖 多糖

糖的分类： 单糖 ：不能水解的最简单糖类，是多羟基的醛或酮的衍生物（醛糖或酮糖） 寡糖 ：有2~10个分子单糖缩合而成，水解后产生单糖 糖类化合物 同多糖 多糖 ：由多分子单糖或其衍生物所组成，水解后产生原来的单糖或其衍生物。 杂多糖 糖缀合物

1.单糖的结构 -D-吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖 -D-吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖

2.寡糖（二糖） 葡萄糖-，（12）果糖苷 O CH2OH HOCH2 1 2 3 4

乳 糖 麦芽糖 1 4 O CH2OH OH 1 4 2 3 葡萄糖-（14）半乳糖苷

3. 多糖 (1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉） 直链淀粉分子量约1万-200万，250-260个葡萄糖分子，以（14）糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。 支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在（16）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。

(2).纤维素 由葡萄糖以（14）糖苷键连接而成 的直链，不溶于水。 (3).几丁质（壳多糖） N-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷 键缩合而成的线性均一多糖。 (4).杂多糖 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） 透明质酸 硫酸软骨素 硫酸皮肤素 硫酸角质素 肝素

糖原

三、糖的生理功能 （一）氧化供能 （二）参与组织细胞构成 （三）多种生物学活性 （四）转变为其它物质

四、糖的消化、吸收、运输和贮存 糖类的消化 糖类的吸收 1. 主动转运 2. 被动转运 淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖 双糖的水解——肠粘膜消化 纤维素的水解 糖类的吸收 1. 主动转运 2. 被动转运

主动转运 小肠中葡萄糖 吸收示意图

被动转运 载体蛋白运转方向：高糖浓度→低糖浓度 不需耗能

五、糖代谢概况 CO2+H2O+ATP 糖原 葡萄糖 乳酸+ATP R-5-P+NADPH 非糖物质

第二节 糖原的合成与分解

糖原——动物体内糖的储存形式 分布与数量（肝脏和肌肉） 糖原的结构 糖原的作用 肝糖原大部分用于降解转化成葡萄糖以维持血糖水平，而肌糖原的功能在于为肌肉本身糖酵解时提供6-磷酸葡萄糖，通过氧化供应能量，不能转变成游离的葡萄糖。

一、糖原的合成 （一）概念 由葡萄糖或其它单糖合成糖原的过程。 （二）部位 胞液 （三）过程 1、葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖 2、6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖 3、尿苷二磷酸葡萄糖的生成 4、UDPG合成糖原

糖原合成需要引物

UDPG+Gn 糖原合酶 UDP+Gn+1 （四）限速酶 糖原合酶 （五）能量改变 -2ATP（ATP+UTP）

二、糖原的分解 （一）概念 肝糖原分解为葡萄糖的过程。 （二）部位 胞液 （三）过程 1、糖原分解为1-磷酸葡萄糖 2、1-磷酸葡萄糖变位为6-磷酸葡萄糖 3、6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖

糖原分解 糖原分解始于非还原端，产物是1-磷酸葡萄糖，随后变位成6-磷酸葡萄糖进入EMP

三、糖原合成与分解的生理意义 四、糖原合成与分解的调节 （四）限速酶 磷酸化酶 思考：为何肌糖原不能补充血糖？ （一）维持血糖浓度的恒定。 （四）限速酶 磷酸化酶 思考：为何肌糖原不能补充血糖？ 三、糖原合成与分解的生理意义 （一）维持血糖浓度的恒定。 （二）与钾代谢有关。 四、糖原合成与分解的调节 共价修饰调节 变构调节

第三节 糖的分解代谢

糖的分解代谢 生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径： 1. 无O2情况下，葡萄糖（G）→丙酮酸（Pyr） → 乳酸（Lac） 2. 有O2情况下，G → CO2 + H2O（经三羧酸循环） 3. G 经磷酸戊糖途径 → NADPH + 5-磷酸核糖

一、糖的无氧氧化（糖酵解） （一）概念 葡萄糖或糖原在无氧的情况下分解为乳酸并释放出少量能量的过程。 （二）部位 胞液 （三）过程 （二）部位 胞液 （三）过程 人为划分为3个阶段：1、利用ATP的阶段，葡萄糖裂解为2分子磷酸丙糖。2、生成ATP的阶段，磷酸丙糖变成丙酮酸。3、丙酮酸在无氧条件下加氢还原成乳酸。

O CH2OH HO OH O CH2OH HO OH P 己糖激酶 G G-6-P 糖酵解亦称EMP pathway，以纪念Embden，Mayerholf 和Parnas。 1. 己糖磷酸酯的生成。（G →F-1,6-2P ） O CH2OH HO OH O CH2OH HO OH P 己糖激酶 + ADP + ATP G G-6-P

O CH2OH HO OH P CH2OH OH 异构酶 CH2OH OH CH2OH OH 磷酸果糖激酶-1 O OCH2 P F-6-P + ATP + ADP 磷酸果糖激酶-1 F-1,6-2P

+ CH2OH 醛缩酶 OH Triosephosphate isomerase 2. 磷酸丙糖的生成。（F-1,6-2P →G-3-P） C=O CH2OH P 磷酸二羟丙酮 O CH2OH OCH2 P OH + 醛缩酶 CHO CHOH CH2O P 3-磷酸甘油醛 Triosephosphate isomerase 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛

磷酸甘油酸激酶 3. 丙酮酸的生成。（G-3-P → Pyr） CO~ CHOH CH2O P O 3-磷酸甘油醛脱氢酶 CHO CHOH +NAD+ + Pi +NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 CO~ CHOH CH2O P O COH CHOH CH2O P O 磷酸甘油酸激酶 +ADP +ATP 3-磷酸甘油酸

变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 COOH H—C—O— CH2—OH COOH C—O~ CH2 P P 磷酸烯醇式丙酮酸 COOH C—O~ CH2 P COOH C—OH CH2 丙酮酸激酶 + ATP +ADP

4. 生成乳酸或乙醇。 COOH C=O CH3 COOH CHOH CH3 乳酸脱氢酶 + NADH + H+ + NAD+ 丙酮酸 乳酸

1）第一阶段：葡萄糖  1, 6-二磷酸果糖

2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖  3-磷酸甘油醛

3）第三阶段：3-磷酸甘油醛  2-磷酸甘油酸

4）第四阶段：2-二磷酸甘油酸  丙酮酸

（四）限速酶 己糖激酶 磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶 （五）能量生成 1G → 2ATP 1Gn → 3ATP （六）生理意义 1、糖酵解是机体在缺氧情况下供应能量的重要方式。

2、红细胞供能的主要方式。 3、某些代谢活跃的组织在有氧时仍需要糖酵解提供部分能量。 4、为其它物质的合成提供原料。

糖酵解小结 1. 糖酵解几乎是生物的公共途径，一分子葡萄糖氧化成两分子丙酮酸，并把能量以ATP和NADH形式贮存。 2. 糖酵解过程有10个酶，全部在胞质中。有10个中间产物，都是磷酸化的六碳或三碳化合物。 3. 糖酵解的准备阶段，用ATP把葡萄糖转化为1,6-二磷酸果糖，然后C3和C4间的键断裂生成二分子三糖磷酸。 4. 在回报阶段，来自葡萄糖的3-磷酸甘油醛在C1上发生氧化，反应能量以一分子NADH和二分子ATP形式贮存。 5. 总反应式： Glc + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi →2Pyr + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O 6. 糖酵解受到其他产能途径的调控，以保证ATP的不断供给。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到变构调控。控制通过这个途径的碳流量，维持代谢中间物的水平不变。

二、糖的有氧氧化 （一）概念 葡萄糖在有氧的情况下彻底氧化分解为CO2和H2O并释放出大量能量的过程。 （二）部位 胞液 线粒体 （三）过程 胞液 线粒体 （三）过程 1、酵解途径 → 丙酮酸 2、丙酮酸进入线粒体氧化脱羧 → 乙酰CoA 3、乙酰CoA进入三羧酸循环 → CO2 +H2O +ATP

丙酮酸氧化脱羧—乙酰CoA的生成 基本反应： 糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。

这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。 催化酶： 这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。 E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶） E2-二氢硫辛酸乙酰转移酶 E3-二氢硫锌酸脱氢酶 三种酶 丙酮酸脱氢酶系 焦磷酸硫胺素（TPP)、二氢硫辛酸、 CoASH、FAD、NAD+ 五种辅助因子

三羧酸循环 乙酰辅酶A 柠檬酸 草酰乙酸 苹果酸 异柠檬酸 延胡索酸 a-酮戊二酸 琥珀酰辅酶A 琥珀酸

(四)限速酶 丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶系 （五）能量生成 1分子G彻底氧化 → 36或38分子ATP （六）生理意义 1、有氧氧化是机体获能的主要方式。 2、TAC是营养物质彻底氧化分解的共同通路。 3、TAC是体内物质代谢相互联系的枢纽。

（七）三羧酸循环 1、概念 从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经过4次脱氢和2次脱羧反应，又重新生成草酰乙酸的过程。 2、部位 线粒体 3、过程

柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶 α-酮戊二酸脱氢酶系 5、能量产生 1分子乙酰辅酶A进入TAC产生12分子ATP 4、限速酶 柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶 α-酮戊二酸脱氢酶系 5、能量产生 1分子乙酰辅酶A进入TAC产生12分子ATP 底物水平磷酸化1次 → 1ATP 12ATP NADH呼吸链3次 → 3×3=9ATP 氧化磷酸化4次 FADH2呼吸链1次 → 2×1=2ATP

6、特点 ⑴三羧酸循环必须在有氧的条件下进行。 ⑵三羧酸循环是机体主要的产能途径。 ⑶三羧酸循环是单向反应体系。 ⑷三羧酸循环必须不断补充中间产物。

7、意义 ⑴三羧酸循环是三大营养物质代谢最终的共同通路。 ⑵三羧酸循环是三大营养物质联系的枢纽。 ⑶三羧酸循环为氧化磷酸化提供还原当量。 ⑷三羧酸循环为其它物质的合成提供原料。

三羧酸循环的发现历史 (1) Albert Szent Gyorgyi观察用丙酮酸与肌肉组织一起在有氧条件下保温，丙酮酸可以被彻底氧化，生成二氧化碳和水。因此认为葡萄糖或糖原的有氧分解也循着糖酵解途径，有氧分解可以说是无氧分解的继续 (2) H. Krebs通过总结大量的实验结果，认为糖的氧化过程不是直线进行的，而是以循环方式进行。于是他于1937年提出了三羧酸循环假设并用实验证明了三羧酸循环的存在

三羧酸循环小结 1. 三羧酸循环又称柠檬酸循环、Krebs循环，是分解代谢的共同途径，水解后的糖、脂肪和蛋白质被氧化成CO2。氧化产生的大部分能量暂存在电子载体FADH2和NADH中。在有氧代谢中，电子传递给氧，能量转移给ATP。 2. 乙酰CoA进入三羧酸循环，真核生物发生在线粒体，原核生物发生在胞质。同时，柠檬酸合酶催化其与草酰乙酸缩合成柠檬酸。 3. 然后发生七步反应，包括两步脱羧反应，三羧酸循环将柠檬酸转化为草酰乙酸，释放两分子CO2。途径是循环的，中间物不消耗。每消耗一个草酰乙酸分子，就会再产生一个。

三羧酸循环小结(续) 4. 三羧酸循环中每氧化一个乙酰CoA，获得的能量物质是三分子NADH、一分子FADH2和一分子ATP/GTP。 6. 三羧酸循环的代谢意义有两重性，既与分解代谢有关，也与合成代谢有关。循环中间物可以用作生物合成的原料。 7. 三羧酸循环的中间产物被调出，可以通过回补途径所补充。

三、磷酸戊糖途径 （一）概念 由6-磷酸葡萄糖开始，生成5-磷酸核糖和NADPH的过程。 （二）部位 胞液 （三）过程 （二）部位 胞液 （三）过程 分为氧化反应阶段和基团转移反应阶段

磷酸戊糖途径反应过程 磷酸戊糖途径氧化阶段

磷酸戊糖途径非氧化阶段

（四）限速酶 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 （五）生理意义 1、生成5-磷酸核糖 2、生成NADPH ⑴NADPH是多种物质合成代谢的供氢体 ⑵NADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶 ⑶NADPH参与生物转化反应

磷酸戊糖途径的调节 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受NADP+/NADPH比值的调节，NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。机体内NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者为700，后者为0.014，这使NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH。

非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇进行酵解。

第四节 糖异生

糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。

一、概念 由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程 有机酸（乳酸） 甘油 生糖氨基酸 二、部位 胞液 线粒体 三、过程 糖异生的途径基本上是共用糖酵解中的可逆反应，但三个单向反应必须跳过。

糖异生作用是由非糖物质转化为葡萄糖的过程，但不是简单的糖酵解途径的逆转，因为糖酵解过程有3步反应是不可逆的：己糖激酶、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶催化的反应，需要另外的酶来催化才能完成，而且为了克服不可逆反应中的能量障碍，需要ATP供给能量。

丙酮酸 + ATP + GTP → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2 1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 + ATP + GTP → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2 2、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应生成1,6-二磷酸果糖。这个过程也要逾越一个能障，即从3-磷酸甘油酸转变成1,3-二磷酸甘油酸的过程中需要消耗一个ATP。

3、1,6-二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖。这是糖异生作用中的关键反应，由果糖二磷酸酶催化。该酶是一个别构酶，被其负效应物AMP、2,6-二磷酸果糖强烈抑制，但ATP、柠檬酸和3-磷酸甘油酸可激活此酶的活性。 4、6-磷酸果糖转化为葡萄糖，由葡萄糖-6-磷酸酶催化。该酶只在肝脏中存在，在肌肉或脑组织中没有此酶存在，因此糖异生作用只能在肝脏中进行。

糖异生途径的前体 1、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。 2、大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间物参加糖异生途径。

3、Cori循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳酸——葡萄糖的循环过程称为Cori循环。 4、反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸可转变成为琥珀酰CoA参加糖异生途径合成葡萄糖。

四、限速酶 丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 果糖-1,6-二磷酸酶 葡萄糖-6-磷酸酶 五、意义 （一）维持血糖浓度的恒定 （二）乳酸利用的主要方式（调节酸碱平衡）

乳酸循环： 1、避免乳酸中毒 2、使肝为肌肉提供了葡萄糖，避免能量的浪费 （三）协助氨基酸代谢 （四）补充肝糖原

Cori循环

六、调节 （一）代谢物的调节作用 1、ATP/AMP、ADP的调节 ATP是丙酮酸羧化酶和果糖-1,6-二磷酸酶的变构激活剂，同时又是丙酮酸激酶和磷酸果糖激酶的变构抑制剂。ATP促进糖异生作用。

2、乙酰辅酶A的调节 丙酮酸脱氢酶系的变构抑制剂，丙酮酸羧化酶的激活剂 （二）激素的调节作用 1、升糖激素 2、降糖激素（胰岛素）

第五节 血糖

血糖主要指血液中的葡萄糖。 正常情况下血糖浓度相当恒定，仅在较小范围内波动。 正常空腹静脉血糖含量为3.3-5.6mmol/L

血糖的来源和去路 食物中糖的消化吸收 来源 肝糖原分解 糖异生 氧化分解，供应能量 去路 合成糖原储存 转变为其它物质 随尿排出

血糖的调节 *肝对血糖的调节 *激素对血糖的调节 1、降糖激素：胰岛素 2、升糖激素：肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素、生长激素等

糖代谢异常 *高血糖与糖尿病： 空腹血糖高于7.2-7.6mmol/L称为高血糖 高于8.89mmol/L时往往产生糖尿 生理性 情感性 饮食性 生理性 情感性 内分泌性 病理性 肾性

糖尿病 由胰岛素分泌障碍引起的高血糖和糖尿 糖尿病（diabetes mellitus)是一组以慢性血葡萄糖（简称血糖）水平增高为特征的代谢病群。主要特点是血糖过高、糖尿、多尿、多饮、多食、消瘦、疲乏。 世界上最早确认和治疗糖尿病的医生是中国唐代名医王焘， 600年以后英国医生托马斯·威廉才提到病人的小便“其味如糖似蜜”。

*低血糖 空腹血糖低于3.3-3.9mmol/L 常见原因： 1、饥饿或不能进食 2、胰岛β-细胞增生，胰岛素分泌过多 3、肝脏疾患，不能及时有效调节血糖 4、内分泌异常，升糖激素减少 5、空腹饮酒，致使乳酸增多

本 章 完 THE END