第二十二章 糖酵解作用 欧阳红生 Chapter 22 Glycolysis 动物生物技术系 吉林大学畜牧兽医学院 Email:biotechs@vip.sohu.com Tel:0431-7836175 Copyright © 2005 by Ouyang Hongsheng. All rights reserved.

主要内容： 糖酵解作用及其过程和调节.

ATP形成主要是通过两条途径 有氧和无氧 糖酵解作用glycolysis 在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分子丙酮酸并提供能量的过程。 Glycolysis一词来源于希腊语glkos的词根，是“甜”的意思。Lysis是“分解”或“解开”的意思。

一、糖酵解作用的研究历史 Louis Paster 1854-1864期间认为发酵现象是微生物引起的。 Louis Pasteur in his laboratory. Pasteur’s scientific investigations into fermentation of sugar were sponsored by French wine industry

1897年 Hans Buchner和Eduard Buchner兄弟，发现酵母菌的榨液引起蔗糖发酵。 C6H12O6 →2CH3CH2OH ＋CO2

1905年Arthur Harden和William Young 母证明磷酸恢复酵母榨液对葡萄糖的发酵,并分离到果糖-1,6-二磷酸

一、糖酵解作用的研究历史 发现辅酶的作用 Embden和Meyerhof发现酵解过程。 30年代 Embden 和 Meyerhof对糖的无氧分解进行深入研究，基本搞清了无氧分解的途径，故这一途径也称作Embden - Meyerhof途径。

二、糖酵解过程概述 酵解作用 葡萄糖→乳酸 酒精发酵作用 葡萄糖→乙醇 酵解过程中能量变化 放能过程：葡萄糖→乳酸；吸能过程：ADP+Pi →ATP。总能量ΔG总0ˊ=-135.56kJ/mol。总能量变化是一个放能过程。因此酵解过程实际是一个不可逆(irreversible)反应过程。

二、糖酵解过程概述 中间产物磷酸化意义:①带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从而使这些产物不易透过脂膜而失散；②磷酸基团在各步反应步骤中，对酶来说，起到信号基团的作用，有利于与酶结合而被催化；③磷酸基团经酵解作用后，最终形成ATP的末端磷酸基协和，因此具有保存能量的作用。 糖酵解和酒精发酵的共同过程从葡萄糖丙酮酸共包括10步反应，可划分为两个主要阶段。前5步为准备阶段，葡萄糖通过磷酸化、异构化裂解为三碳。后5步为产生ATP的贮能阶段。磷酸三碳糖转变成丙酮酸。

三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解

三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解

四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应

四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应 (一)葡萄糖的磷酸化

已糖激酶 I、II、III 已糖激酶IV 别名 葡萄糖激酶 分布 不同组织 肝脏 底物 G、F、M等 G 对G的亲和力 Km低，亲和力高 Km高，亲和力低 抑制 受G-6-P抑制 不受G-6-P抑制 用途 主要用于糖的分解 主要用于糖的合成

四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应 (一)葡萄糖的磷酸化 (二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸

葡萄糖-6-磷酸是几个代谢途径的分支点

图22-3 磷酸葡萄糖异构酶催化反应的机制

四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应 (一)葡萄糖的磷酸化 (二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸 (三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸

磷酸果糖激酶与ATP(白色)和果糖-6-磷酸(红色)

四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应 (一)葡萄糖的磷酸化 (二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸 (三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸 (四)果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸

四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应 (一)葡萄糖的磷酸化 (二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸 (三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸 (四)果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸 (五)二羟丙酮磷酸转变成甘油醛-3-磷酸

丙糖磷酸异构酶与底物二羟丙酮磷酸( 红色)

五、酵解第二阶段-放能阶段的反应机制 包括5步反应

五、酵解第二阶段-放能阶段的反应机制 包括5步反应 (一)甘油醛-3-磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸 (二)1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP (三)3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸 (四)2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 (五)磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸并产生一个分子ATP

酵解过程中能量的产生 以葡萄糖为起点 无氧情况下: G→G-6-P -1ATP F-6-P→F-1，6-dip -1ATP 2PEP→2Py +2ATP 除2分子ATP外，还生成2分子NADH 净增2ATP

NADH的去路 （1）有氧情况 （2）无氧情况

丙酮酸的去路 肌肉中：丙酮酸 乳酸 糖酵解 酵母菌中：丙酮酸 乙醛 乙醇 酒精发酵 有氧： 还原 无氧或 相对缺氧 丙酮酸 乙醇脱氢酶 肌肉中：丙酮酸 乳酸 糖酵解 酵母菌中：丙酮酸 乙醛 乙醇 酒精发酵 有氧： 无氧或 相对缺氧 乙醇脱氢酶 丙酮酸脱羧酶 丙酮酸

糖酵解的调节 （1）已糖激酶的调节 （2）磷酸果糖激酶的调节 （3）丙酮酸激酶的调节 ① ATP ② 柠檬酸 ③ H+抑制 ④ 果糖-2,6-二磷酸 （3）丙酮酸激酶的调节

糖酵解的生理意义 （1）供能 （2）提供生物合成所需的物质 （3）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也 是其它一些单糖的分解代谢途径 （4）为糖的彻底降解作了准备

九、其它六碳糖进入酵解途径

半乳糖的代谢途径 缺乏半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶使晶状体半乳糖增高，引起白内障，严重时引起生长停滞，智力迟钝，甚至引起肝损伤导致死亡。