第四章 糖代谢 新陈代谢概述 糖酵解 三羧酸循环 戊糖磷酸途径 糖醛酸途径 糖异生

一、新陈代谢（Metabolism） 生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。 包括分解代谢（异化作用）和合成代谢（同化作用）。 生物体内的合成代谢和分解代谢是相互偶联的，分解代谢为合成代谢提供能量，糖分解的中间产物，为生物体合成其它类型的生物分子，提供碳源或碳骨架。 每一代谢都有各自的代谢途径，每一步反应都由特定的酶催化。

二、糖酵解 糖酵解(glycolysis) 在无氧条件下，葡萄糖降解为丙酮酸， 并伴随着ATP生成的一系列反应，是一切 生物有机体普遍存在的葡萄糖降解的途径， 简称EMP途径。 反应部位：细胞质（胞浆）。

糖酵解的生化历程 分为三个阶段： （1）己糖的磷酸化 （2）磷酸己糖的裂解 （3）丙酮酸的生成

第一阶段：己糖的磷酸化（耗能） ATP ATP ADP 1、葡萄糖的磷酸化 P P 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶

葡萄糖磷酸化反应的意义 将葡萄糖磷酸化，成为易参加代谢反应的活化形式； 磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外渗的作用； 为后续进行的底物水平磷酸化贮备了磷酸基团。

2、磷酸己糖异构化

3、1,6-二磷酸果糖的生成 P ATP ADP 磷酸果糖激酶是EMP途径最重要的限速酶

1，6－二磷酸果糖 6－磷酸葡萄糖 6－磷酸果糖 葡萄糖 糖 原 1－磷酸葡萄糖 磷酸果糖 变 位 酶 磷酸果糖激酶 己糖激酶 磷酸己糖异 构 酶 葡萄糖 6－磷酸果糖 6－磷酸葡萄糖 1，6－二磷酸果糖 ATP ADP 磷酸化酶 糖 原 1－磷酸葡萄糖 磷酸果糖 变 位 酶

第二阶段：磷酸己糖的裂解 4、1,6-二磷酸果糖的裂解 C HO CH2O P CH COH O H 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛

5、磷酸丙糖的同分异构化 相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛。

第三阶段：3-磷酸甘油醛生成丙酮酸（产能） 6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 CHOH CH2O CHO P COO～ +NAD++Pi +NADH+H+ H 1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应

7、高能磷酸基团的转移 + ATP + ADP 糖酵解中第一次底物水平磷酸化 ——1分子葡萄糖产生2分子ATP

8、3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸

9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成 CO ~

10、丙酮酸的生成 ~ ADP ATP ATP 糖酵解中第二次底物水平磷酸化 ——1分子葡萄糖产生2分子ATP 丙酮酸激酶是第三个限速酶

自发反应

1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 2-磷酸甘油酸 丙 酮 酸 烯醇式丙酮酸 2ADP 2ATP 酸脱氢 酶 磷酸甘油 酸 激 酶 烯醇化酶 磷酸甘油 酸变位酶 NAD++Pi 2ADP NADH+H+ 2ATP 丙酮酸激酶 丙 酮 酸 烯醇式丙酮酸 2ADP 2ATP 2ATP

糖酵解的生化历程 a b 1 2 3 4

糖酵解化学计量 总反应式: C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi  2C3H4O3+2NADH +2H++2ATP+2H2O 第一阶段消耗2分子ATP，第三阶段生成2分子ATP。因为一分子葡萄糖（六碳）可生成2分子三碳糖，所以一分子葡萄糖至丙酮酸共生成4分子ATP。因此一分子葡萄糖至丙酮酸净生成2分子ATP及2个NADH 。 有氧时2个NADH经呼吸链可产生6个ATP。所以EMP共产生8个ATP。

糖酵解生物学意义 ★ 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共 同途径，通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； ★ 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共 同途径，通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； ★ 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； ★ 为糖异生提供基本途径。

丙酮酸的去路 1.变为乙酰CoA 在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，在线粒体内氧化脱羧形成乙酰辅酶A，再进入三羧酸循环： 丙酮酸 + CoA + NAD+ →乙酰辅酶A + CO2 + NADH + H+

2.生成乳酸（乳酸发酵） 厌氧酵解时，丙酮酸接受NADH上的氢，生成乳酸。 G +2ADP + 2Pi 2乳酸＋2ATP + 2水

2.生成乙醇（酒精发酵）alcoholic fermation 在酵母和其它微生物中，丙酮酸脱羧酶催化丙酮酸脱羧变为乙醛，乙醛继而在醇脱氢酶催化下被NADH还原性成乙醇。

3. 柠檬酸发酵

糖酵解的反应特点 整个过程无氧参加； 三个限速酶； 从葡萄糖开始净生成2分子ATP， 从糖原开始净生成3分子ATP； 一次脱氢辅酶为NAD＋，生成的NADH＋H＋中的2H最后又交给丙酮酸生成了乳酸。

三、三羧酸循环 有氧氧化：大多数生物的主要代谢途径 EMP pyr TCA 可衍生许多其他物质 pyr脱羧 TCA

1.丙酮酸氧化为乙酰CoA 基本反应 糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。

这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。 催化酶 这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。 丙酮酸脱氢酶系 三种酶 六种辅助因子 E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶） E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶 E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。 焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、 SHCOA、FAD、NAD+、Mg2+

丙酮酸脱氢酶系

三羧酸循环的定义 在有氧条件下，丙酮酸进入三羧酸循环被彻底氧化为CO2和H2O。反应从乙酰CoA与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸为开始，最终以再生成草酰乙酸而完成一个循环，又称为柠檬酸循环、Krebs循环，或TCA循环。

三羧酸循环的反应部位 线粒体基质

三羧酸循环的反应历程 （一）缩合反应 （二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸 （三）异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸 （四）α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA （五）琥珀酰CoA水解生成琥珀酸 （六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸 （七）延胡索酸水化生成苹果酸 （八）草酰乙酸的再生

（一）缩 合 反 应 —C～SCoA+ O C—COOH CH2COOH HO— H 乙酰CoA 草酰乙酸 柠檬酸 C—COOH （一）缩 合 反 应 —C～SCoA+ O C—COOH CH2COOH 柠檬酸合成酶 HO— HSCoA H2O H 乙酰CoA 草酰乙酸 柠檬酸 C—COOH CH2COOH CH3 H 柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶

（二）柠檬酸异构化为异柠檬酸 CH2COOH CHCOOH CH2COOH HO HO— C—COOH C—COOH CHCOOH H H 顺乌头酸酶 顺乌头酸酶 H H CHCOOH CHCOOH HO HO CH2COOH 顺乌头酸 异柠檬酸 柠檬酸

（三）异柠檬酸生成α-酮戊二酸 CH2COOH CH2COOH CH2COOH CHCOOH COO CH2 H CCOOH O NAD+ NADH+H+ H CO2 CO2 CHCOOH COO CH2 H CCOOH 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶 O CHCOOH HO CHCOOH O CHCOOH H H 草酰琥珀酸 α-酮戊二酸 异柠檬酸 这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。

+ （四 ）α-酮戊二酸氧化脱羧反应 COOH CH2COOH CH2 CH2 HSCoA CH2 O CHCOOH CO～SCoA NAD+ NADH+H+ CO2 CH2 + CH2 HSCoA α-酮戊二酸脱氢酶复合体 CH2 O CHCOOH CO～SCoA 琥珀酰CoA α-酮戊二酸 这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧 反应， α-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。

（五）琥珀酸的生成 GTP + ADP ATP + GTP 这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。 COOH CH2COOH CH2 GDP+Pi+ GTP CoASH CH2 CH2 琥珀酸硫激酶 CH2COOH CO～SCoA 琥珀酸 琥珀酰CoA GTP + ADP ATP + GTP 这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。

（六）延胡索酸的生成 + FAD + FADH2 H H H CHCOOH CHCOOH H H CHCOOH CHCOOH 琥珀酸 琥珀酸脱氢酶 + FAD + FADH2 H H CHCOOH CHCOOH 琥珀酸 延胡索酸

+ （七）苹果酸的生成 CHCOOH HO H HO CHCOOH H2O H2O CHCOOH H CHCOOH 延胡索酸 苹果酸 延胡索酸酶 H CHCOOH 延胡索酸 苹果酸

（八）草酰乙酸的再生 HO H CCOOH O C—COOH H CHCOOH CH2COOH 苹果酸 草酰乙酸 苹果酸脱氢酶 NAD+ NADH+H+ O C—COOH H CHCOOH CH2COOH 苹果酸脱氢酶 苹果酸 草酰乙酸

三羧酸循环 柠檬 酸 顺乌头酸 草酰乙酸 异柠檬酸 苹果酸 延胡索酸 草酰琥珀酸 ATP ATP 琥珀酸 α-酮戊二 酸 琥珀酰CoA H2O 柠檬酸合成酶 柠檬酸合成酶 异柠檬酸脱氢酶 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 顺乌头酸 H2O H2O NAD+ NADH+H+ 异柠檬酸 H H2 NAD+ 苹果酸 NADH+H+ NAD+ H2O 三羧酸循环 延胡索酸 草酰琥珀酸 FAD FADH2 GDP GTP ATP ATP 琥珀酸 异柠檬酸脱氢酶 CO2 CO2 NAD+ NADH+H+ CO2 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 α-酮戊二 酸 琥珀酰CoA

反应特点 需氧 不可逆：三个限速酶 两次脱羧、四次脱氢（三次受体是NAD， 一次是FAD）、一次底物水平磷酸化； 共产生12 mol ATP

丙酮酸羧化支路（回补反应） TCA的中间产物是很多生物合成的前体。例如α-酮戊二酸、草酰乙酸是谷氨酸、天冬氨酸的碳骨架；琥珀酰CoA是卟啉环合成的前体。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响TCA的进行，因此必须不断补充才能维持循环正常进行。 所谓回补反应是指能兼用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的反应。

丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。 草酰乙酸回补的3个途径 1.丙酮酸的羧化（动画） 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。

PEP在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。

3.天冬氨酸和谷氨酸转氨作用 天冬氨酸及谷氨酸经转氨作用，可以形成草酰乙酸和α-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰CoA。

三羧酸循环过程总结(一次循环) 三羧酸循环总反应式 10步反应 8种酶催化 反应类型 生成3分子NADH2 生成1分子FADH2 缩合1、脱水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化1 生成3分子NADH2 生成1分子FADH2 生成1分子ATP 三羧酸循环总反应式

三羧酸循环的化学计量 两次脱羧、四次脱氢（三次受体是NAD， 一次是FAD）、一次底物水平磷酸化，共产生1个GTP（即ATP）、3个NADH和1个FADH2。 共产生12 mol ATP

葡萄糖有氧分解代谢产生的总能量 4ATP +（103）ATP +（22）ATP = 38ATP 葡萄糖分解代谢总反应式 C6H6O + 6H2O + 10NAD+ + 2FAD + 4ADP + 4Pi  6CO2 + 10NADH + 10H+ + 2FADH2 + 4ATP 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产生2个ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生38个ATP： 4ATP +（103）ATP +（22）ATP = 38ATP

生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要 途径； 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽； 是形成多种重要的中间产物、获得微生物发酵产品的途径 发酵产物重新氧化的途径。

四、戊糖磷酸途径 糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径，也称为磷酸己糖旁路（HMP）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。

从6－磷酸葡萄糖开始，不经糖酵解和柠檬酸循环，直接将其脱氢脱羧分解为磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再经重排最终又生成6－磷酸葡萄糖的过程。 磷酸戊糖途径 从6－磷酸葡萄糖开始，不经糖酵解和柠檬酸循环，直接将其脱氢脱羧分解为磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再经重排最终又生成6－磷酸葡萄糖的过程。 反应可分为两个阶段 第一阶段：氧化阶段 第二阶段：非氧化阶段

第一阶段：氧化阶段 1、脱氢反应 6-磷酸葡萄糖脱氢酶以NADP+为辅酶,催化6-磷酸葡萄糖脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸δ内酯。

2、水解反应 在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶催化下,6-磷酸萄糖酸内酯水解为6-磷酸葡萄糖酸,反应可逆。 2、水解反应 在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶催化下,6-磷酸萄糖酸内酯水解为6-磷酸葡萄糖酸,反应可逆。

3、脱氢脱羧反应 由6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖,NADP+再次作为氢的受体。

4、异构化反应 5-磷酸核酮糖异构化成5-磷酸核糖;5-磷酸核酮糖差向异构化(或称表异构化)成5-磷酸木酮糖。 第二阶段: 非氧化的分子重组合阶段 4、异构化反应 5-磷酸核酮糖异构化成5-磷酸核糖;5-磷酸核酮糖差向异构化(或称表异构化)成5-磷酸木酮糖。

5、转酮醇反应 转酮醇酶催化磷酸酮糖上的二碳单位羟乙酰基转移到磷酸醛糖的第1碳原子上,形成3-磷酸甘油醛和7-磷酸景天庚酮糖。转酮醇酶转移一个二碳单位。

6、转醛醇反应 转醛醇酶催化7-磷酸景天庚酮糖上的二羟丙酮基团转移给3-磷酸甘油醛生成4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖。 6、转醛醇反应 转醛醇酶催化7-磷酸景天庚酮糖上的二羟丙酮基团转移给3-磷酸甘油醛生成4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖。

7.转酮醇反应 四碳糖和五碳糖经转酮醇酶作用转移二碳单位,形成三碳糖和六碳糖。 7.转酮醇反应 四碳糖和五碳糖经转酮醇酶作用转移二碳单位,形成三碳糖和六碳糖。

8、异构化反应 6-磷酸果糖经异构化形成6-磷酸葡萄糖。 8、异构化反应 6-磷酸果糖经异构化形成6-磷酸葡萄糖。

是6-磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧,不必经过EMP, 也不必经过TCA； 磷酸戊糖途径的主要特点 是6-磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧,不必经过EMP, 也不必经过TCA； 在整个反应中,脱氢酶的辅酶为NADP+而不是NAD+； 磷酸戊糖经复杂的转化重新生成磷酸己糖。

磷酸戊糖途径的总反应式 6-P-6G+ 12 NADP+ + 7 H2O → 5 6-P-G + 6CO2 + 12 NADPH + 12H+

磷酸戊糖的生理意义 1、生成的5－磷酸核糖，参加核酸代谢。 2、NADPH＋H＋作为供氢体，为生物合成提供还原力。 3、物光合作用中从CO2合成葡萄糖的部分途径。

磷酸戊糖途径的调节 肝脏中各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受NADP+/NADPH比值的调节，NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。机体内NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者为700，后者为0.014，这使NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH。

磷酸戊糖途径的调节 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇进行酵解。

五、糖醛酸途径 生化过程 1.磷酸葡萄糖转化为UDP-葡萄糖，再由NAD连接的脱氢酶催化，形成UDP-葡萄糖醛酸。 2.维生素C：UDP-葡萄糖醛酸经水解、还原、脱水，形成L-古洛糖酸内酯，再经L-古洛糖酸内酯氧化酶氧化成抗坏血酸。灵长类动物、豚鼠、印度果蝙蝠不能合成。 3.古洛糖酸脱氢，再脱羧，生成L-木酮糖，然后与NADPH加氢生成木糖醇，还原NAD+生成木酮糖，与磷酸戊糖途径相连。　

五、糖异生(gluconeogenesis) 糖异生的证据 动物实验：禁食24小时，大鼠肝脏中的糖原由7%降低到1%，饲喂乳酸、丙酮酸或TCA代谢中间物后可以使大鼠肝糖原增加。 根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒糖苷，能抑制肾小管重吸收葡萄糖进入血液，葡萄糖就不断的由尿中排出。当给用根皮苷处理过的动物饲喂TCA中间代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含量增加。 糖尿病人或切除胰岛的动物从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。

糖异生的概念 糖异生： 非糖化合物（如乳酸、甘油、生糖氨基酸等）在肝脏中酶的作用下转变为葡萄糖或糖原的过程。 糖异生途径： 从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。

糖异生途径 乳 酸→葡萄糖：糖异生 丙酮酸→葡萄糖：糖异生途径 葡萄糖→丙酮酸：糖酵解途径 葡萄糖→乳 酸：糖酵解

一、糖异生途径 * 过程 糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的； Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 一、糖异生途径 * 过程 糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的； 酵解途径中有3个由关键酶（激酶）催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。

糖酵解 糖异生 已糖激酶 ① ② 6-磷酸果糖 激酶-1 ③ ④ ⑤ ⑥ 三个不可逆 反应 ⑦ ⑧ ⑨ 丙酮酸激酶 ⑩ ⑾ 乳酸

第1步 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 C O H C O H 磷酸烯醇式 丙酮酸 草酰乙酸 丙酮酸 C＝O P CH2 第1步 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式 丙酮酸 丙酮酸 草酰乙酸 3 C O H C＝O CH2 COOH C O H 3 P 丙酮酸羧化酶 CO2 ATP ADP+Pi GTP GDP CO2 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶

葡萄糖-6-磷酯酶 第3步 第2步 二磷酸果糖酯酶 磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶 草酰乙酸 第1步 丙酮酸羧化酶

糖异生的生理意义 维持血糖浓度恒定： 补充肝糖原 保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要意义。如红细胞和脑以葡萄糖为主要燃料，糖原的贮存量很有限，所以需要糖异生来补充糖的不足。 补充肝糖原 机体摄入的葡萄糖先分解为丙酮酸、乳酸等三碳化合物，后者再异生成糖原的途径称为三碳途径，也称之为间接途径。 调节酸碱平衡

葡萄糖 丙酮酸 乳酸 葡萄糖 葡萄糖 丙酮酸 乳酸 糖异生途径 糖酵解途径 NADH NADH NAD+ NAD+ 乳酸 肝 血液 肌肉

结 束

一、选择题 1、在厌氧条件下，下列哪一种化合物会在哺乳动物肌肉组织中积累？ A、丙酮酸 B、乙醇 C、乳酸 D、CO2 2、磷酸戊糖途径的真正意义在于产生下列哪种物质，同时产生许多中间物如核糖等。 A、NADPH+H+ B、NAD+ C、ADP D、CoASH 3、磷酸戊糖途径中需要的酶有 A、异柠檬酸脱氢酶 B、6-磷酸果糖激酶 C、6-磷酸葡萄糖脱氢酶 D、转氨酶 4、下面哪种酶既在糖酵解又在葡萄糖异生作用中起作用？ A、丙酮酸激酶 B、3-磷酸甘油醛脱氢酶 C、1,6－二磷酸果糖激酶 D、已糖激酶 5、生物体内ATP最主要的来源是 A、糖酵解 B、TCA循环 C、磷酸戊糖途径 D、氧化磷酸化作用 6、下列化合物中哪一种是琥珀酸脱氢酶的辅酶？ A、生物素 B、FAD C、NADP+ D、NAD+ 7、在三羧酸循环中，由α－酮戊二酸脱氢酶系所催化的反应需要 A、NAD+ B、NADP+ C、CoASH D、ATP

8、草酰乙酸经转氨酶催化可转变成为（ ） A、苯丙氨酸 B、天门冬氨酸 C、谷氨酸 D、丙氨酸 9、糖酵解是在细胞的什么部位进行的？ A、线粒体基质 B、胞液中 C、内质网膜上 D、细胞核内 10、糖异生途径中哪一种酶代替糖酵解的己糖激酶 A、丙酮酸羧化酶 B、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 C、葡萄糖-6-磷酸酯酶 D、磷酸化酶 11、丙酮酸脱氢酶复合体中最终接受底物脱下的2H的辅助因子是（ ） A、FAD B、CoA C、NAD+ D、TPP 二、是非题（在题后括号内打√或×） 1、每分子葡萄糖经三羧酸循环产生ATP分子数比糖酵解产生的ATP多一倍。（ ） 2、6—磷酸葡萄糖转变为1，6-二磷酸果糖，需要磷酸己糖异构酶及磷酸果糖激酶催化。（ ） 3、葡萄糖是生命活动的主要能源之一，酵解途径和三羧酸循环都是在线粒体内进行的。（ ） 4、糖酵解反应有氧无氧均能进行。（ ）

5、在缺氧的情况下，丙酮酸还原成乳酸的意义是使NAD+再生。（ ） 三、问答题 1、三羧酸循环有何特点？简述其生物学意义？ 2、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？ 3、糖酵解有何生物学意义？糖酵解过程需要那些维生素或维生素衍生物参与？ 4、简述实现柠檬酸大量积累的生化机制。。 5、写出葡萄糖经EMP-TCA途径氧化分解的总反应式，计算1mol葡萄糖有氧分解成CO2、H2O能生成多少mol ATP（说明计算的详细过程）？ 四、名词解释 同化作用；异化作用；糖酵解；三羧酸循环；回补反应；磷酸戊糖途径 糖异生作用。