中枢神经系统解剖学 2007春 (心理系 双学位) 第二讲: 中枢神经系统的发育 二.脊髓

发育过程是有机体以遗传信息为蓝图自我构建和再环境因素刺激中自我适应的过程. 中枢神经系统的发育 发育过程是有机体以遗传信息为蓝图自我构建和再环境因素刺激中自我适应的过程. 1.从受精卵到神经板的发育 受精卵 卵裂 囊胚 原肠胚 外胚层 神经层 神经系统原基

神经管和神经嵴的形成 本图反应了胚胎神经系统的早期发育过程.上图为胚胎的背面视图,下图是横切面试图.a) 最初的胚胎中枢神经系统从薄层的外胚层开始发育.b)在神经系统发育中重要的第一步:神经沟的形成;c)神经沟壁,即神经褶向中靠拢并融合,形成神经管;d)随着神经管的生长,部分外胚层内陷到表层下,形成神经嵴,最后发育成外周神经系统.中胚层发育成骨骼系统和肌肉.

2. 神经细胞的发育 神经细胞的发育 神经细胞 神经元 神经干细胞 成胶质细胞 胶质细胞 星形,寡突,少突胶质细胞 Schwann氏细胞和小胶质细胞 2) 突触的形成: 可塑性,”用存不用则废”原则 3.脊髓的发育: 神经管的后半段发育成脊髓. 4.脑的发育

脊髓的分化 脊髓中央蝴蝶状的区域为灰质,分为腹角,背角和中间带.围绕灰质的是脊髓白质系统,一直贯穿整段脊髓.中央处狭长孔道为脊髓中央管.

脑的发育经历了从3脑泡到5脑泡,到5脑基的过程. 5脑基分别发育成端脑,间脑,中脑,后脑和末脑 脑的发育经历了从3脑泡到5脑泡,到5脑基的过程. 5脑基分别发育成端脑,间脑,中脑,后脑和末脑.这期间先后发生了颈曲(3周胎龄),头曲(5周胎龄)和桥曲(7周胎龄), 最后形成了大脑,间脑,中脑,小脑,桥脑和延脑. 3个初级脑泡 神经管头端分化形成3个初级脑泡: 前脑,中脑,菱脑或后脑. 此图为俯视图,脑泡被水平切开,可看到神经管的内部.

前脑的次级脑泡: 前脑分化形成端脑,间脑和视泡. 视泡最后发育成眼. 眼的早期发育: 视泡分化成视柄和视杯. 视柄发育成视神经,视杯发育成视网膜

端脑的分化: a) 随着端脑的发育,大脑半球向后,向两侧生长膨大,以至于遮盖住了间脑; b)嗅球从两个端脑泡的腹侧长出.

前脑结构轮廓: 前脑与感觉,意识,知觉和随意运动相关的区域. 早期前脑的冠状切片,显示端脑和间脑. 前脑泡, 显示侧脑室和第三脑室 前脑的灰质: 大脑皮层,丘脑,下丘脑和基底端脑 前脑的白质系统: 胼胝体,皮层白质和内囊

丘脑: 通向大脑皮层的入口 从耳,眼,皮肤传来的感觉信号在进入大脑皮层前都需要在丘脑交换神经元,箭头所指为信息传递的方向.

中脑发育: 中脑发育为顶盖和被盖. 在中脑中央的充满脑脊液的孔道为中脑导水管.

后脑的分化: 小脑,脑桥和延髓(延脑) 后脑头端分化: 嘴侧的后脑发育为小脑和脑桥,两侧的菱唇生长并向中融合后形成小脑.后脑中央是充满脑脊液的第四脑室.

后脑尾端的分化: 尾端后脑发育为延髓. 延髓锥体是延伸到脊髓的轴突传导束. 延髓中央充满脑脊液的是第四脑室.

大脑皮层的发育: 进化角度: 古皮层,旧皮层和新皮层. 古皮层和旧皮层的细胞构筑分为3层,新皮层有6层结构. 脑室发育 5.神经系统发育过程中的细胞凋亡 细胞凋亡(apoptosis) 是细胞程序化死亡,不同于细胞坏死. 是通过基因调控,细胞内发生一系列的级联反应使细胞凋亡. 细胞凋亡和细胞的增殖,分化,衰老起着互相制约和平衡的作用. 6.神经干细胞 7.后天刺激对神经系统发育的影响

脊髓 脊髓位于脊椎管内，源自胚胎神经管的后部，结构和功能在纵向上呈阶段性，对称地发出31对脊神经。脊髓横断面的左右呈镜像，内部的灰质细胞构筑分为10层，背角，腹角和侧角分别分布着传递感觉的中间神经元，支配躯体和内脏活动的运动神经元；周围的白质是上下行的纤维束。 脊髓是外周和高级中枢间信息传递的通路，是中枢神经系统中最低等部分，接受脑的调控，并固有节段性的反射中枢。

脊髓的纵面观 脊髓位于脊椎管内，下端达到第二腰椎水平，终端形成终丝，系在尾骨上。脊髓纵向分为31个节，颈节8个, 胸节12个, 腰节5个，骶节5个，尾节1个。 每节左右对称地从脊椎管的锥间孔发出一对脊神经，脊神经由一条背（后）根和一条脊（前）根组成。背根是传入神经纤维，由背根神经节神经元的外周突和中央突构成，中央突入脊髓的背角，传递来自外周的感觉信息。背根神经节居锥间孔处的背根上。 腹根是传出纤维，由脊髓前角运动神经元的轴突组成。它们有规律的空间走行和功能支配使皮肤的感受性和肌肉的运动性呈现处31对皮节和肌节。 脊髓的白质区，从下到上呈增大趋势。脊髓从下到上的直径是不规则递增的。 在脊髓处有两个膨大处，颈膨大(颈3-胸2)和腰膨大(腰1-骶3)。

脊髓和脊神经的背侧面

脊髓的横面观 脊髓的水平切面结构呈左右对称。 外周是白质区，集中着上下性的神经纤维。 前索： 前正中裂和前外侧沟间白质区 侧索：前外侧沟和后外侧沟之间白质区 后索：后正中沟和后外侧沟之间的白质区 脊髓内部的灰质区(grey matter)呈” H”或蝴蝶型. 灰质分布着神经细胞的胞体,树突和神经纤维末梢. 靠近前,后外侧沟的灰质分别是灰质的前角和后角. 后角的神经元是接受来自背根传入的感觉性中间神经元, 前角的运动性神经元支配肌肉的运动,其轴突构成大脑皮层支配机体运动的”最后公路”. 脊髓胸-腰段有介于前角和后角之间的侧角. 侧角外侧区的神经元是交感神经的节前神经元,内侧区多是接受内脏感觉信息的中间神经元. 中央管: 灰质前联合和灰质后联合.

脊髓的腹外侧面 显示：脊神经和脊髓的联系方式，以及脊膜的组成。 脊膜由内向外： 软脊膜，蛛网膜和硬脊膜。 背角 背柱 脊髓中央管 侧柱 腹角 侧角 腹柱 背根细丝 背根 软脊膜 背根神经节 蛛网膜下腔 脊神经 蛛网膜 腹根 硬脊膜 腹根细丝

脊髓的核团: 功能相同的神经元多集聚在一起,形成核团(nucleus). 后角核团: 1)后角边缘核 2)Rolando 胶质 3)后角固有核: 后角连合核和网状核 4) Clarck 背核: T1—L4节段后角基部的内侧. 2.中间带的核团 1)中间内侧核: 接受内脏的传入,轴突投向中间外侧核 2) 中间外侧核: T1-L3节段侧角内,细胞是交感神经系统的节前神经元, 轴突经腹根与脊柱外的交感神经院构成突触联系,参与脊髓的节段反射. 骶段(S2-S4)的神经细胞构成副交感神经系统的节前神经元.

脊髓的板层结构(laminar architecture): 3.前角的核团 脊髓前角是运动区,分布大量规则排列的运动神经元. 前角运动神经元有大小两种, 前者直径大于25um, 后者直径不小于15 um. 脊髓的板层结构(laminar architecture): Rexed B: 1954年, 脊髓灰质的分层: I-VI 层位于脊髓的后角,VII层是中间带, VIII – IX层是前角. Roman: 脊髓中央管周围的灰质为X层. 各层细胞构筑核功能有相对的特异性. I层: 后角的尖部, 有后角边缘核,由大中小型神经元组成,接受背根中,细纤维传递的皮肤感觉,包括痛觉. II层: Rolando 胶质层,细胞细小密集,接受背根细纤维的传入,和痛觉相关.

III 层: 典型的感觉中间神经元层,细胞比II层大,接受背根有髓神经纤维和II层细胞的投入,发出轴突向深层. IV层: 后角固有核, 接受皮肤和中枢的下行传入.轴突入后角深层,由中间神经元接替后入对侧的脊髓丘脑束. V层: 内区有后角联合核,外区有网状核. 接受皮肤和中枢的传入. VI层: 只存在于颈膨大和腰膨大后角的基部. 内侧有Clarck 背核,接受下部躯体的皮肤,关节和肌肉的感觉传入,发出纤维构成脊髓小脑后束,走行在同侧侧索的后外侧. 外侧的大型神经元接受下部躯体的皮肤,关节和肌肉的感觉传入,轴突形成脊髓小脑前束,走行在对侧的侧索的前外侧. VII层: 没有VI层时, 中央带的中央区有Clarck核; 内侧区有中央内侧核,接受内脏的感觉传入;外侧区有中央外侧核,神经元支配内脏活动. VIII层: 脊髓前角的内侧, 小细胞,接受脑干的前庭核团和网状结构的下行传入, 发出轴突至对侧前角,与小型运动神经元构成突触联系,参与肌紧张的调节. IX层: 前角运动区,运动神经元的核团边界明显,分成几个大细胞柱,实施运动的最后控制. X层: 中关管周围的灰质,神经元小而少,胶质细胞多.

总结: I-V层时后角的皮肤感觉传递区,主要接受皮肤冷,温, 痛和触压觉的传入,经本区神经元的中继,发出轴突至对侧的脊髓丘脑束上行. VI- VII层: 大细胞群时躯体本体感觉传入区,接受肌肉,肌腱关节的触压觉,位置和运动觉的传入,经本区神经元的中继与小脑联系; 小细胞群时内脏活动的感觉和运动区. VIII层: 接受脑干下行的信息, 调节前角运动神经元的紧张性活动,参与肌紧张的调节. IX层: 运动区, 脊髓前角运动神经元在此规则分布. 化学构筑: 略

脊髓白质内的传导束 Tract: 纤维按功能和来源或投射的靶区汇成传导束. 上行束: 多为感觉性传导束, 脊髓将外周信息传向脑干或更高中枢的传导束. 下行束: 运动行传导束, 来自大脑皮层和脑干等高级中枢. 固有束: 仅在脊髓内部走行的短纤维组成. 1.背根神经纤维在脊髓后角的分布 脊神经的背根纤维起源于背根神经节神经元,轴突的外周端接受躯体的感觉,中枢端将感觉传入脊髓的后角. 粗纤维: 大细胞, 传递躯体的触压觉,精细分辨,位置和运动觉; 细纤维: 传递皮肤的温度觉,和痛觉. 2.上行束 行走在脊髓白质中的上行束主要是向脑干和小脑传递躯体感觉的投射通路. 1)薄束和楔束

2) 脊髓丘脑束: 3) 脊髓小脑束:脊髓小脑前束,脊髓小脑后束,楔小脑束,脊髓小脑吻束和颈髓小脑束 脊髓网状束,脊髓前庭束,脊髓橄榄途径和脊髓桥脑纤维. 3.下行束 不同脑区都有下行纤维到达脊髓. 这些下行纤维调控躯体和内脏的活动,肌张力和脊髓反射,并修饰感觉的上行传递. 1)皮质脊髓束: 最大的下行束,纤维源于中央前回和中央后回第V层锥体细胞的轴突, 支配躯体的随意运动,损伤后,肢体运动能力减弱或完全消失. 可分为: 皮质脊髓侧束:大部分在锥体交叉的纤维构成,交叉后纤维沿脊髓的侧索下行,直接或间接与脊髓前角的运动神经元构成突触联系. 皮质脊髓前束: 8-10%的皮质脊髓束纤维在锥体处不交叉,沿前索下行,至脊髓胸段,交叉至对侧,支配上肢近端的肌肉,颈肌和肋间肌.

锥体交叉 两侧的皮层脊髓束在延髓中各自交叉到对侧.

前外侧皮质脊髓束: 皮质脊髓束中少量纤维不发生交叉,沿脊髓侧索下行,支配身体轴心部和近端的肌肉. 2)皮质脑干束: 来自大脑皮层锥体细胞的纤维伴随皮质脊髓束下行到脑干,与脑干中10对脑神经核团和网状结构构成突触联系,支配或修饰脑神经核团神经元的活动. 皮质脑干束通过脑干网状神经系统参与对躯体运动,感觉和内脏活动的调节. 3)红核脊髓束:中脑红核内的大型细胞,轴突在中脑被盖的腹部交叉至对侧下行,入脊髓后沿脊髓外侧索下行,经背角第V-VI层细胞中继作用到前角运动神经元,调界肌紧张,协调机体的姿势反射. 大脑皮层对红核的神经元有调制作用. 4)前庭脊髓束: 束内纤维源于脑干的前庭核团,分两支下行: 前庭脊髓外侧束:源于前庭外侧核,沿同侧的侧索前部下行,贯穿脊髓全长.协调姿势反射. 前庭脊髓内侧索: 源于前庭内侧核,部分来自前庭下核和前庭外侧核的纤维,只达脊髓的颈段和上胸段,协调头颈的运动. 5)内侧纵束:源于前庭内侧核,脑干网状结构,上丘和顶盖前区,参与眼睛的汇聚和聚焦反射,头-眼反射和头-颈姿势反射的调节. 6)顶盖脊髓束: 起自中脑上丘和顶盖前区, 刺激时导致头转向刺激侧.

脊髓横断切面解剖 上行感觉通路： 背柱， 脊髓丘脑束 下行运动通路： 外侧通路：皮层脊髓束， 红核脊髓束 腹侧通路： 延髓网状脊髓束， 顶盖脊髓束， 脑桥网状脊髓束， 前庭脊髓束

7) 网状脊髓束:起自脑干网状结构,下行贯穿脊髓全长,与后角神经元构成突触联系,兴奋前角运动神经元, 主要调节轴肌的活动,调节躯干和头颈部的姿势和转动. 按起源可分为: 延脑网状脊髓束和桥脑网状脊髓束. 固有束: Lissauer束, 束间束, 隔缘束和三角束. Lissauer束: 起源于Rolando胶质的小细胞轴突,在脊髓的背外侧上,下走行3-4个节段后再入Rolando胶质层,与再此的背根传入神经末梢构成轴-轴型的突触联系. 参与脊髓后角对痛觉的调制,有抑制痛觉传入的”阀门”作用. 脊髓的功能: 感觉和运动性信息的上下行通道,对感觉的传入和运动的输出有一定的整合作用,使某些低级反射的中枢. 脊髓后角神经元对外周感觉传入的修饰作用 脊髓前角神经元是运动调控的最后通路 脊髓反射

牵张反射 腱反射 屈反射 对侧反射 内脏反射 4) 脊髓的损伤 a.脊髓半横断 b.脊髓休克: 脊髓横断时, 断面以上脊髓功能正常,断面以下功能丧失.

作业: 1.阐述脊髓的板层结构 2.介绍脊髓的主要核团 3.填图： P91, 图7.26 4. 讨论环境刺激在脑发育过程中的作用。