第29章 脂类的生物合成 脂类物质的功能： （1）贮存能量：脂肪 （2）细胞膜成分：磷脂，胆固醇 （3）特殊脂类具有的活性：维D, 第29章 脂类的生物合成 脂类物质的功能： （1）贮存能量：脂肪 （2）细胞膜成分：磷脂，胆固醇 （3）特殊脂类具有的活性：维D, 维K，胆汁盐，胞内胞外信使(如前列腺素）等

一、贮存脂肪（的动员） （一）贮存脂肪 来自膳食的脂肪必须得先转化为贮存脂肪。需要脂肪分解代谢提供能量ATP或用于合成其他物质，再将其分解动员。 动员：脂肪仓库中贮存的脂肪释放出游离脂肪酸，并转移至肝脏的过程。 需磷脂酶，脂酶的参与，见P257页。 分解产物：甘油 ：在细胞溶胶中代谢 脂肪酸：线粒体中代谢 （二）脂肪肝 脂肪肝形成的生化机理：胰岛素欠缺；化学药品影响

体内脂类从何而来？ 为什么不进食脂肪也能长胖？其生化机理何在?

动物体内脂类的来源 *通过怎样的途径合成？ 1、摄入：如脂肪进入机体后，不需要参与供能而被贮存； 2、合成： （1）糖类代谢中间产物可转变生成脂类； （2）蛋白质代谢中间产物可转变生成； （3）核酸代谢中间产物可转变生成脂类； （4）脂类代谢中间产物亦可重新被合成脂类。 *通过怎样的途径合成？

二、脂类的生物合成 *脂肪酸是几乎所有脂质的重要组成成分。 （一）脂肪酸的生物合成 （1）场所：大多发生于细胞溶胶（植物：叶绿体）； （2）重要的原料物质： 乙酰-CoA 丙二酸单酰-CoA

1、乙酰-CoA来源 （1）葡萄糖→丙酮酸→乙酰-CoA； （2）脂肪酸-氧化生成的乙酰-CoA（取决于调控作用）； （3）氨基酸碳架的分解而来（补） ； （4）核苷酸的核糖分解代谢而来（补） 。 乙酰-CoA基本产生于线粒体内，线粒体内膜对乙酰-CoA不透过，需要特殊的运输体，乙酰-CoA通过柠檬酸合成酶与草酰乙酸生成柠檬酸被运送到胞质。（三羧酸转运体系）

细胞质 乙酰CoA的转运 线粒体基质 细胞质 柠檬酸 柠檬酸 草酰乙酸 草酰乙酸 苹果酸 苹果酸 丙酮酸 丙酮酸 P259页图29-3

2、丙二酸单酰CoA来源 乙酰CoA羧化酶

3、脂肪酸合酶 是一个多酶复合体，包含7种酶活性和一个酰基载体蛋白（ACP），该蛋白的辅基是磷酸泛酰巯基乙胺（含泛酸） 7种酶活性： （1）乙酰-CoA:ACP酰基转移酶； （2）丙二酸单酰CoA:ACP酰基转移酶； （3）-酮酯酰-ACP合成酶；（缩合） （4） -酮酯酰-ACP还原酶；（还原） （5） -羟脂酰-ACP脱水酶；（脱水） （6）烯酰ACP-还原酶； （还原） （7）软脂酰-ACP硫脂酶 ACP作用：将底物在酶复合体上从一处的催化中心转移到另一处。

4、由脂肪酸合酶催化的各步反应 启动 与脂酸-氧化比较： 装载 活化 缩合 脱氢 还原 水化 脱水 脱氢 还原 硫解 释放 四个重复步骤 启动 与脂酸-氧化比较： 装载 活化 缩合 脱氢 还原 水化 脱水 脱氢 还原 硫解 释放 四个重复步骤 见书P236 见书P262--263

见书P262--263 脂肪酸合成 合酶 合酶

四步反应延伸生长脂肪链的两个碳（反应1、2） 缩合 还原 -酮脂酰-ACP合成酶 -酮酯酰-ACP还原酶

四步反应延伸生长脂肪链的两个碳（反应3、4） -羟脂酰-ACP 脱水酶 烯酰ACP-还原酶 脱水 还原

肪肪酸合成的四步重复反应 肪肪酸氧化的四步重复反应

举例：软脂酸合成的全程 软脂酰-ACP硫脂酶

软脂酸合成总反应 1． 7分子丙二酸单酰CoA形成 7乙酰 CoA+7CO2+7ATP 7丙二酸单酰CoA +7ADP+7Pi 2．7次循环的缩合和还原 乙酰 CoA+7丙二酸单酰CoA+14NADPH+14H+  软脂酸+8HS-CoA+6H2O+7CO2+14NADP+ 总反应： 8乙酰CoA+7ATP+14NADPH+14H+ 软脂酸+8HSCoA+6H2O +7ADP+7Pi+14NADP+

5、软脂酸合成与分解代谢的区别 ？

6、脂肪酸碳链的加长和去饱和 自学： 要点： （1）胞质中脂肪酸合成停止于16碳脂肪酸即软脂酸（其它脂肪酸的前体）。 （2）碳链延长发生于线粒体和内质网。 （3）动物体不饱和脂肪酸的形成发生于光面内质网。 *哺乳动物缺少能够在C-9位以上引进双键的酶→必需脂肪酸： 亚油酸（18， 9，12 ），亚麻酸（18， 9，12，15 -型），花生四烯酸（ 18， 5，8，11，14）。

7、脂肪酸合成的调节 自学： 要点： （1）乙酰-CoA羧化酶是合成过程中限速步骤，是合成调控关键所在。

思考 为什么仅摄入糖也能长胖？阐述其生化机理。

脂类代谢与糖类代谢的协调构通 1、脂肪可氧化提供能量； 2、糖可转变为脂肪。

（二）其它脂类的生物合成 绝大多数脂肪酸以三酰甘油或磷酸甘油脂形式存在着。 *1、三脂酰甘油 *2、磷脂类 3、鞘磷脂和鞘糖脂 4、类十二烷酸 5、胆固醇

1、脂肪（脂酰甘油）合成 脂肪合成的两种主要前体：甘油-3-磷酸和脂酰- CoA，前者来源于二羟磷酸丙酮或甘油(p268)。 真核 原核 甘油激酶

甘油-3-磷酸 脂酰-CoA 三脂酰甘油的合成 酰基转移酶 1，2-二酰 甘油-3-磷酸 磷脂酸磷酸酶

甘油：原核 二羟丙酮磷酸：真核 2、磷脂的合成 3-磷酸甘油 酰基转移酶 酰基转移酶 酰基转移酶 磷脂酸

CDP-二脂酰甘油合成 磷脂酸 CDP-二脂酰甘油 CDP-二脂酰甘油可分头代谢合成其它脂类物质

以CDP-二脂酰甘油为起点合成磷脂类 1、原核 CDP-二脂酰甘油 2、真核 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰甘油 二磷脂酰甘油 磷脂酰乙醇胺 等 磷脂酰胆碱

鞘磷脂和鞘糖脂及胆固醇的合成 自学。 * 胆固醇的合成：所有碳原子来自乙酰CoA 乙酸甲羟戊酸异戊二烯衍生物（角）鲨烯 羊毛固醇胆固醇 * HMG-CoA还原酶在胆固醇生物合成途径中起决定反应速度的作用

在磷脂生物合成中，起重要作用的高能化合物是： A ATP B GTP C CTP D UTP E TTP F CDP 习题 酰基载体蛋白 在磷脂生物合成中，起重要作用的高能化合物是： A ATP B GTP C CTP D UTP E TTP F CDP 乙酰基从线粒体内转运到胞液中的化合物是： A 乙酰辅酶A B 脂酰辅酶A C 肉碱 D 胆碱 E 柠檬酸 F 异柠檬酸 脂肪酸合成的限速酶是 A、柠檬酸合成酶 B、脂酰基转移酶 C、乙酰CoA羧化酶 D、水合酶 脂肪酸分解产生的乙酰CoA去路 A、合成脂肪酸 B、氧化供能 C、合成酮体 D、合成胆固醇 E、以上都是

习题 细胞质脂肪酸合成酶系的主要产物是： A. 硬脂酸 B. 软脂酸 C. 油酸 D. 亚油酸 E. 各种饱和脂肪酸 F. 各种不饱和脂肪酸 下列关于脂肪酸合成的叙述正确的是 A、葡萄糖氧化为脂肪酸合成提供NADPH。 B、脂肪酸合成的中间物都与CoA结合。 C、柠檬酸可以激活脂肪酸合成酶 D、脂肪酸合成过程不需要生物素参加 酰基载体蛋白特异含有 A、核黄素 B、叶酸 C、泛酸 D、钴胺素 E、抗坏血酸 A、不能利用乙酰CoA B、只能合成十碳以下脂肪酸 C、需要丙二酸单酰CoA D、只能在线粒体内进行

甘油在生物体内是怎样进行分解和合成代谢的？ 为什么摄入糖量过多容易发胖？ 按下述几个方面，比较脂肪酸氧化和合成的差异 习题 甘油在生物体内是怎样进行分解和合成代谢的？ 为什么摄入糖量过多容易发胖？ 按下述几个方面，比较脂肪酸氧化和合成的差异 （1）细胞定位（2）酰基载体（3）所需辅酶 （4）β–羟基中间物的构型 （5）对CO2的需要 （6）酶系统的构造 运用生化理论，试分析下述现象： 如果人和动物长期不进食胆固醇，其组织与血液胆固醇含量并不降低。 简要说明乙酰COA在生物体代谢中的作用。