第十二章 微生物的合成代谢 第一节 微生物对一碳化合物的同化 一、自养微生物CO2的固定 1、Calvin循环 2、羧酸还原反应 第十二章 微生物的合成代谢 第一节 微生物对一碳化合物的同化 一、自养微生物CO2的固定 1、Calvin循环 2、羧酸还原反应 3、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶反应 二、甲基营养菌一碳化合物的同化 1、核酮糖单磷酸循环 2、丝氨酸-异柠檬酸裂解反应

CO2受体再生 磷酸戊糖 磷酸己糖 CO2 CO2固定 固定的CO2还原 丙酮酸 类脂 氨基酸 ß-羟基丁酸 Calvin循环 核糖 二磷酸核酮糖 CO2 CO2固定 磷酸甘油醛 磷酸甘油酸 固定的CO2还原 丙酮酸 类脂 氨基酸 ß-羟基丁酸 Calvin循环

草酰乙酸 柠檬酸 顺乌头酸 乙酸 异柠檬酸 ATP CoASH 乙酰CoA a-酮戊二酸 CO2 CO2 CoASH CoASH 还原的铁氧还蛋白 CO2 CO2 CoASH CoASH 琥珀酰CoA 丙酮酸 CoASH ATP ATP FADH2 琥珀酸 磷酸烯醇式丙酮酸 NADH2 延胡索酸 Pi 苹果酸 草酰乙酸 CO2 固定CO2的还原羧酸反应

磷酸戊糖异构酶和表异构酶 6-磷酸阿拉伯-3己酮糖 6-磷酸果糖 磷酸丙糖 细胞物质 转醛醇酶转酮醇酶 5-磷酸核酮糖 核酮糖单磷酸循环

磷酸烯醇式丙酮酸 苹果酸 苹果酸CoA 乙酰CoA 3-磷酸甘油酸 2甘油酸 草酰乙酸 3-磷酸甘油酸 2丝氨酸 2羟基丙酮酸 柠檬酸 苹果酸硫激酶 磷酸烯醇式丙酮酸 苹果酸 苹果酸CoA 乙酰CoA 3-磷酸甘油酸 2甘油酸 草酰乙酸 羟基丙酸还原酶 3-磷酸甘油酸 2丝氨酸 2羟基丙酮酸 柠檬酸 乙醛酸 C1 丝氨酸羟甲基转移酶 异柠檬酸 2甘氨酸 细胞物质 乙醛酸 琥珀酸 丝氨酸-异柠檬酸裂解反应

第二节 生物固氮 一、生物固氮 二、固氮微生物和固氮体系 三、固氮作用的机制 四、固氮作用的抑制剂及氢的作用 五、固氮的防氧保护机制 六、固氮产物的同化

固氮微生物和固氮体系 （一）、共生固氮体系及其微生物 1、根瘤菌与豆科植物的共生： 快生型根瘤菌与慢生型根 瘤菌 2、佛氏固氮菌（Frankia）与非 豆科植物共生 3、蓝细菌与植物或真菌的共生 （ 地衣）

（三）、联合固氮体系及其微生物 （二）、自生固氮体系及其微生物 属或种 好 氧自 生固 氮菌 固氮固氮菌属（Azotobacter） 贝氏固氮菌属（Beijerinckia）德氏固氮菌属（Derxia） 固氮单胞菌属（Azotomonas）分枝杆菌属（Mycobacterium）氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans） 厌 氧自 生固 氮菌 巴氏梭菌（Clostridium pasteurianum） 丁酸梭菌（ Clostridium butyrium） 丙酮丁醇梭菌（ Clostridium acetobutyricum 兼 性厌 氧自 生固 氮菌 肺炎克巴氏杆菌（Klebsiella pneumoniae） 阴沟克氏杆菌（ Klebsiella .cloacae） 中间埃氏杆菌（ Escherichia intermedia） 多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa） 光 合固 氮菌 红螺菌属（ Rhodospirillum） 绿硫菌属（Chlorobium） 蓝细菌 （三）、联合固氮体系及其微生物

固氮作用机制 N2 + 8 e- + 8H+ + nATP 2NH3 + H2 + nADP+nPi 固氮酶 Mg 2+ 固氮酶的性质 性质 巴氏梭菌（Clostridium pasteurianum） MoFe蛋白 Fe蛋白 棕色固氮菌属（Azotobacter vinelandii） MoFe蛋白 Fe蛋白 分子量 220000 55000 216000 64000 亚单位 2×59500 2×50700 2×27500 4×56000 2×33000 Fe 22-24 4 24-32 5.40 Mo 2 0 1.54-2 0 -SH 30 12 37 - S2- 22-24 4 20-25 -

不同来源的钼铁蛋白和铁蛋白的互补作用 来自下列微生物的铁蛋白 A B C D E F G H I J 来自下列微生 物的铁蛋白 A 棕色固氮菌 (+) O + + + B 巴氏梭菌 O (+) O O O O C 肺炎克氏杆菌 + O (+) + + + + D 多粘杆菌 O + + (+) + + + E 圆褐固氮菌 O O + + (+) + + F 黄色分枝杆菌 + + + (+) + G 柱孢鱼腥藻 (+) + H 绿假单胞菌 O (+) I 红色红螺菌 + (+) J 根瘤类菌体 + O + (+)

固氮酶对氧的敏感性 固氮酶的来源 在20度空气中搅动的时间(min) 固氮酶失活程度 圆褐固氮菌克氏杆菌 多粘杆菌 巴氏梭菌 60 10 活力无影响 失活20% 失活70% 失活75% 固氮酶还原的底物 底物 产物 说明 迅速 缓慢 N2 HCCH NH3 H2C=CH2 CH3CH=CH2 CH4 + NH3 H2 CH3CCH HCN H+

催化反应的电子供体 铁氧还蛋白 黄素氧还蛋白 NAD(P)H+H 丙酮酸 三羧酸循环 异柠檬酸 e- ß-羟基丁酸 聚ß-羟基丁酸 O2 (好氧固氮菌) ß-羟基丁酸 聚ß-羟基丁酸 (根瘤菌) O2 (氧化磷酸化) -ATP 铁氧还蛋白 黄素氧还蛋白 H2O 光合色素 光合磷酸化 (光合细菌、蓝藻） N2 乙酰磷酸+CO2

N2的还原过程 2NH3 H2 N2 氢酶 Fd C2H4 Fe蛋白 C2H2 还原产物 HCN MoFe蛋白 （Mg，ATPNase）red Fd C2H4 Fe蛋白 C2H2 Nase ox +ADP+Pi Mg ATP （Fe 蛋白Mg ATP）red MoFe蛋白 还原产物 ATP Mg HCN

固氮的防氧保护机制 N2 营养细胞 异型胞 固氮酶 蛋白质 铁氧还蛋白 NH+4 ATP （CH2O）n NAD(P)H+H PSI CO2 CO2 光 光

总结